2. Учебные цели:

Знать сущность гомеостаза, физиологические механизмы поддержания гомеостаза, основы регуляции гомеостаза.

Изучить основные виды гомеостаза. Знать возрастные особенности гомеостаза

3. Вопросы для самоподготовки к освоению данной темы:

1) Определение понятия гомеостаз

2) Виды гомеостаза.

3) Генетический гомеостаз

4) Структурный гомеостаз

5) Гомеостаз внутренней среды организма

6) Иммунологический гомеостаз

7) Механизмы регуляции гомеостаза: нейрогуморальный и эндокринный.

8) Гормональная регуляция гомеостаза.

9) Органы, участвующие в регуляции гомеостаза

10) Общий принцип гомеостатических реакций

11) Видовая специфичность гомеостаза.

12) Возрастные особенности гомеостаза

13) Патологические процессы, сопровождающиеся нарушением гомеостаза.

14) Коррекция гомеостаза организма – главная задача врача.

__________________________________________________________________

4. Вид занятия: внеаудиторное

5. Продолжительность занятия – 3 часа.

6. Оснащение. Электронная презентация «Лекции по биологии», таблицы, муляжи

Гомеостаз (гр. homoios - равный, stasis -состояние) - свойство организма поддерживать постоянство внутренней среды и основные черты присущей ему организации, несмотря на изменчивость параметров внешней среды и действие внутренних возмущающих факторов.

Гомеостаз каждого индивидуума специфичен и обусловлен его генотипом.

Организм - открытая динамичная система. Поток веществ и энергии, наблюдаемый в организме, обуславливает самообновление и самовоспроизведение на всех уровнях от молекулярного до организменного и популяционного.

В процессе обмена веществ с пищей, водой, при газообмене в организм из окружающей среды поступают разнообразные химические соединения, которые после превращений уподобляются химическому составу организма и входят в его морфологические структуры. Через определённый период усвоенные вещества разрушаются, освобождая энергию, а разрушенную молекулу заменяет новая, не нарушая целостности структурных компонентов организма.

Организмы находятся в условиях непрерывно меняющейся среды, несмотря на это, основные физиологические показатели продолжают осуществляться в определённых параметрах и организм поддерживает устойчивое состояние здоровья в течение длительного времени, благодаря процессам саморегуляции.

Таким образом, понятие гомеостаза не связано со стабильностью процессов. В ответ на действие внутренних и внешних факторов происходит некоторое изменение физиологических показателей, а включение регуляторных систем обеспечивает поддержание относительного постоянства внутренней среды. Регуляторные гомеостатические механизмы функционируют на клеточном, органном, организменном и надорганизменном уровнях.

В эволюционном плане гомеостаз - это наследственно закреплённые адаптации организма к обычным условиям окружающей среды.

Различают следующие основные виды гомеостаза:

1) генетический

2) структурный

3) гомеостаз жидкой части внутренней среды (кровь, лимфа, межтканевая жидкость)

4) иммунологический.

Генетический гомеостаз - сохранение генетической стабильности благодаря прочности физико-химических связей ДНК и её способности к восстановлению после повреждения (репарация ДНК). Самовоспроизведение - фундаментальное свойство живого, оно основано на процессе редупликации ДНК. Сам механизм этого процесса, при котором новая нить ДНК строится строго комплементарно около каждой из составляющих молекул двух старых нитей, является оптимальным для точной передачи информации. Точность этого процесса высока, но всё же могут происходить ошибки при редупликации. Нарушение структуры молекул ДНК может происходить и в её первичных цепях вне связи с редупликацией под воздействием мутагенных факторов. В большинстве случаев происходит восстановление генома клетки, исправление повреждения, благодаря репарации. При повреждении механизмов репарации происходит нарушение генетического гомеостаза как на клеточном, так и на организменном уровнях.

Важным механизмом сохранения генетического гомеостаза является диплоидное состояние соматических клеток у эукариот. Диплоидные клетки отличаются большей стабильностью функционирования, т.к. наличие у них двух генетических программ повышает надёжность генотипа. Стабилизация сложной системы генотипа обеспечивается явлениями полимерии и другими видами взаимодействия генов. Большую роль в процессе гомеостаза играют регуляторные гены, контролирующие активность оперонов.

Структурный гомеостаз - это постоянство морфологической организации на всех уровнях биологических систем. Целесообразно выделить гомеостаз клетки, ткани, органа, систем организма. Гомеостаз нижележащих структур обеспечивает морфологическое постоянство вышестоящих структур и является основой их жизнедеятельности.

Клетке, как сложной биологической системе, присуща саморегуляция. Установление гомеостаза клеточной среды обеспечивается мембранными системами, с которыми связаны биоэнергетические процессы и регулирование транспорта веществ в клетку и из неё. В клетке непрерывно идут процессы изменения и восстановления органоидов, разрушаются и восстанавливаются и сами клетки. Восстановление внутриклеточных структур, клеток, тканей, органов в процессе жизнедеятельности организма происходит благодаря физиологической регенерации. Восстановление структур после повреждения - репаративной регенерации.

Гомеостаз жидкой части внутренней среды - постоянство состава крови, лимфы, тканевой жидкости, осмотического давления, общей концентрации электролитов и концентрации отдельных ионов, содержания в крови питательных веществ и т.д. Эти показатели даже при значительных изменениях условий внешней среды удерживаются на определённом уровне, благодаря сложным механизмам.

К примеру, одним из важнейших физико-химических параметров внутренней среды организма является кислотно-щелочное равновесие. Соотношение водородных и гидроксильных ионов во внутренней среде зависит от содержания в жидкостях организма (кровь, лимфа, тканевая жидкость) кислот - донаторов протонов и буферных оснований - акцепторов протонов. Обычно активную реакцию среды оценивают по иону H+. Величина pH (концентрация водородных ионов в крови) является одним из стабильных физиологических показателей и колеблется у человека в узких пределах - от 7,32 до 7,45. От соотношения водородных и гидроксильных ионов в значительной мере зависят активность ряда ферментов, проницаемость мембран, процессы синтеза белка и т.д.

В организме имеются различные механизмы, обеспечивающие поддержание кислотно-щелочного равновесия. Во-первых, это буферные системы крови и тканей (карбонатный, фосфатные буферы, тканевые белки). Буферными свойствами обладает и гемоглобин, он связывает углекислоту и препятствует её накоплению в крови. Сохранению нормальной концентрации водородных ионов способствует и деятельность почек, поскольку значительное количество метаболитов, имеющих кислую реакцию, выводится с мочой. Если перечисленные механизмы оказываются недостаточными, концентрация углекислоты в крови увеличивается, происходит некоторый сдвиг pH в кислую сторону. В таком случае возбуждается дыхательный центр, усиливается легочная вентиляция, что приводит к понижению содержания углекислоты и нормализации концентрации водородных ионов.

Чувствительность тканей к изменениям внутренней среды различна. Так сдвиг pH на 0,1 в ту или другую сторону от нормы приводит к значительным нарушениям деятельности сердца, а отклонение на 0,3 является опасным для жизни. Нервная система особенно чувствительна к снижению содержания кислорода. Для млекопитающих опасно колебание концентрации ионов кальция, превышающее 30% и т.д.

Иммунологический гомеостаз - поддержание постоянства внутренней среды организма путём сохранения антигенной индивидуальности особи. Под иммунитетом понимают способ защиты организма от живых тел и веществ, несущих на себе признаки генетически чужеродной информации (Петров, 1968).

Чужеродную генетическую информацию несут бактерии, вирусы, простейшие, гельминты, белки, клетки, включая изменённые клетки самого организма. Все перечисленные факторы являются антигенами. Антигены - это вещества, которые при введении в организм способны вызвать образование антител или другую форму иммунного реагирования. Антигены очень разнообразны, чаще ими являются белки, но это бывают и крупные молекулы липополисахаридов, нуклеиновых кислот. Неорганические соединения (соли, кислоты), простые органические соединения (углеводы, аминокислоты) не могут быть антигенами, т.к. не имеют специфичности. Австралийский учёный Ф.Бернет (1961) сформулировал положение, что основное значение иммунной системы состоит в распознавании «своего» и «чужого», т.е. в сохранении постоянства внутренней среды - гомеостаза.

Иммунная система имеет центральное (красный костный мозг, вилочковая железа - тимус) и периферическое (селезёнка, лимфоузлы) звено. Защитная реакция осуществляется лимфоцитами, образующимися в указанных органах. Лимфоциты типа В при встрече с чужеродными антигенами дифференцируются в плазматические клетки, которые выделяют в кровь специфические белки - иммуноглобулины (антитела). Эти антитела, соединяясь с антигеном, обезвреживают их. Такая реакция получила название гуморального иммунитета.

Лимфоциты типа Т обеспечивают клеточный иммунитет, уничтожая чужеродные клетки, например, отторжение трансплантата, и подвергшиеся мутации клетки собственного организма. По расчётам, приведённым Ф.Бернетом (1971), в каждой генетической смене делящихся клеток человека в течение одних суток накапливается около 10 - 6 спонтанных мутаций, т.е. на клеточном и молекулярном уровнях непрерывно происходят процессы, нарушающие гомеостаз. Т-лимфоциты опознают и уничтожают мутантные клетки собственного организма, таким образом обеспечивается функция иммунного надзора.

Иммунная система осуществляет контроль за генетическим постоянством организма. Эта система, состоящая из анатомически разобщённых органов, представляет функциональное единство. Свойство иммунной защиты достигло высшего развития у птиц и млекопитающих.

Регуляция гомеостаза осуществляется следующими органами и системами (рис. 91):

1) центральной нервной системой;

2) нейроэндокринной системой, включающей в свой состав гипоталамус, гипофиз, периферические эндокринные железы;

3) диффузной эндокринной системой (ДЭС), представленной эндокринными клетками, расположенными практически во всех тканях и органах (сердце, лёгкое, ЖКТ, почки, печень, кожа и др.). Основная масса клеток ДЭС (75%) сосредоточена в эпителии пищеварительной системы.

В настоящее время известно, что ряд гормонов одновременно присутствует в центральных нервных структурах и эндокринных клетках ЖКТ. Так гормоны энкефалины и эндорфины обнаружены в нервных клетках и эндокринных клетках поджелудочной железы и желудка. Холицистокинин выявлен в головном мозге и в 12-перстной кишке. Такие факты дали основание для создания гипотезы о наличии в организме единой системы клеток химической информации. Особенность нервной регуляции состоит в быстроте наступления ответной реакции, причём эффект её проявляется непосредственно в том месте, куда поступает по соответствующему нерву сигнал; реакция кратковременна.

В эндокринной системе регуляторные влияния связаны с действием гормонов, разносимых с кровью по всему организму; эффект действия длительный и не имеет локального характера.

Объединение нервных и эндокринных механизмов регуляции происходит в гипоталамусе. Общая нейроэндокринная система позволяет осуществлять сложные гомеостатические реакции, связанные с регуляцией висцеральных функций организма.

Гипоталамус обладает и железистыми функциями, продуцируя нейрогормоны. Нейрогормоны, попадая с кровью в переднюю долю гипофиза, регулируют выделение тропных гормонов гипофиза. Тропные гормоны регулируют непосредственно работу эндокринных желёз. Например, тиреотропный гормон гипофиза возбуждает работу щитовидной железы, повышая уровень тиреоидного гормона в крови. Когда концентрация гормона возрастёт выше нормы для данного организма, тиреотропная функция гипофиза угнетается и деятельность щитовидной железы ослабляется. Таким образом, для сохранения гомеостаза необходимо уравновешивание функциональной активности железы с концентрацией гормона, находящегося в циркулирующей крови.

На этом примере проявляется общий принцип гомеостатических реакций: отклонение от исходного уровня --- сигнал --- включение регуляторных механизмов по принципу обратной связи --- коррекция изменения (нормализация).

Некоторые эндокринные железы не испытывают прямой зависимости от гипофиза. Это островки поджелудочной железы, продуцирующие инсулин и глюкагон, мозговая часть надпочечников, эпифиз, тимус, околощитовидные железы.

Особое положение в эндокринной системе занимает тимус. В ней вырабатываются гормоноподобные вещества, которые стимулируют образование Т-лимфоцитов, и устанавливается взаимосвязь между иммунными и эндокринными механизмами.

Способность сохранять гомеостаз - одно из важнейших свойств живой системы, находящейся в состоянии динамического равновесия с условиями внешней среды. Способность к поддержанию гомеостаза неодинакова у различных видов, она высока у высших животных и человека, имеющих сложные нервные, эндокринные и иммунные механизмы регуляции.

В онтогенезе каждый возрастной период характеризуется особенностями обмена веществ, энергии и механизмами гомеостаза. В детском организме преобладают процессы ассимиляции над диссимиляцией, чем обусловлен рост, увеличение массы тела, механизмы гомеостаза ещё недостаточно созрели, что накладывает отпечаток на протекание как физиологических, так и патологических процессов.

С возрастом происходит совершенствование обменных процессов, механизмов регуляции. В зрелом возрасте процессы ассимиляции и диссимиляции, система нормализации гомеостаза обеспечивают компенсацию. При старении снижается интенсивность обменных процессов, ослабляется надёжность механизмов регуляции, происходит угасание функции ряда органов, одновременно развиваются новые специфические механизмы, поддерживающие сохранение относительного гомеостаза. Это выражается, в частности, в увеличении чувствительности тканей к действию гормонов наряду с ослаблением нервных воздействий. В этот период ослаблены адаптационные особенности, поэтому повышение нагрузки и стрессовые состояния легко могут нарушить гомеостатические механизмы и нередко становятся причиной патологических состояний.

Знание этих закономерностей необходимо для будущего врача, так как болезнь является следствием нарушения механизмов и путей восстановления гомеостаза у человека.

Организм как открытая саморегулирующаяся система.

Живой организм – открытая система, имеющая связь с окружающей средой посредством нервной, пищеварительной, дыхательной, выделительной систем и др.

В процессе обмена веществ с пищей, водой, при газообмене в организм поступают разнообразные химические соединения, которые в организме подвергаются изменениям, входят в структуру организма, но не остаются постоянно. Усвоенные вещества распадаются, выделяют энергию, продукты распада удаляются во внешнюю среду. Разрушенная молекула заменяется новой и т.д.

Организм – открытая, динамичная система. В условиях непрерывно меняющейся среды организм поддерживает устойчивое состояние в течение определенного времени.

Понятие о гомеостазе. Общие закономерности гомеостаза живых систем.

Гомеостаз – свойство живого организма сохранять относительное динамическое постоянство внутренней среды. Гомеостаз выражается в относительном постоянстве химического состава, осмотического давления, устойчивости основных физиологических функций. Гомеостаз специфичен и обусловлен генотипом.

Сохранение целостности индивидуальных свойств организма один из наиболее общих биологических законов. Этот закон обеспечивается в вертикальном ряду поколений механизмами воспроизведения, а на протяжении жизни индивидуума – механизмами гомеостаза.

Явление гомеостаза представляет собой эволюционно выработанное, наследственно-закрепленное адаптационное свойство организма к обычным условиям окружающей среды. Однако эти условия могут кратковременно или длительно выходить за пределы нормы. В таких случаях явления адаптации характеризуются не только восстановлением обычных свойств внутренней среды, но и кратковременными изменениями функции (например, учащение ритма сердечной деятельности и увеличение частоты дыхательных движений при усиленной мышечной работе). Реакции гомеостаза могут быть направлены на:

поддержание известных уровней стационарного состояния;

устранение или ограничение действия вредностных факторов;

выработку или сохранение оптимальных форм взаимодействия организма и среды в изменившихся условиях его существования. Все эти процессы и определяют адаптацию.

Поэтому понятие гомеостаза означает не только известное постоянство различных физиологических констант организма, но и включает процессы адаптации и координации физиологических процессов, обеспечивающих единство организма не только в норме, но и при изменяющихся условиях его существования.

Основные компоненты гомеостаза были определены К. Бернаром, и их можно разделить на три группы:

А. Вещества, обеспечивающие клеточные потребности:

Вещества, необходимые для образования энергии, для роста и восстановления – глюкоза, белки, жиры.

NaCl, Ca и другие неорганические вещества.

Кислород.

Внутренняя секреция.

Б. Окружающие факторы, влияющие на клеточную активность:

Осмотическое давление.

Температура.

Концентрация водородных ионов (рН).

В. Механизмы, обеспечивающие структурное и функциональное единство:

Наследственность.

Регенерация.

Иммунобиологическая реактивность.

Принцип биологического регулирования обеспечивает внутреннее состояние организма (его содержание), а также взаимосвязь этапов онтогенеза и филогенеза. Этот принцип оказался широко распространненым. При его изучении возникла кибернетика – наука о целенаправленном и оптимальном управлении сложными процессами в живой природе, в человеческом обществе, промышленности (Берг И.А., 1962).

Живой организм представляет сложную управляемую систему, где происходит взаимодействие многих переменных внешней и внутренней среды. Общим для всех систем является наличие входных переменных, которые в зависимости от свойств и законов поведения системы преобразуются в выходные переменные (Рис. 10).

Рис. 10 - Общая схема гомеостаза живых систем

Выходные переменные зависят от входных и законов поведения системы.

Влияние выходного сигнала на управляющую часть системы называется обратной связью , которая имеет большое значение в саморегуляции (гомеостатической реакции). Различают отрицательную и положительную обратную связь.

Отрицательная обратная связь уменьшает влияние входного сигнала на величину выходного по принципу: «чем больше (на выходе), тем меньше (на входе)». Она способствует восстановлению гомеостаза системы.

При положительной обратной связи величина входного сигнала увеличивается по принципу: «чем больше (на выходе), тем больше (на входе)». Она усиливает возникшее отклонение от исходного состояния, что приводит к нарушению гомеостаза.

Однако все виды саморегуляции действуют по одному принципу: самоотклонение от исходного состояния, что служит стимулом для включения механизмов коррекции. Так, в норме рН крови составляет 7,32 – 7,45. Сдвиг рН на 0,1 приводит к нарушению сердечной деятельности. Этот принцип был описан Анохиным П.К. в 1935 году и назван принципом обратной связи, который служит для осуществления приспособительных реакций.

Общий принцип гомеостатической реакции (Анохин: «Теория функциональных систем»):

отклонение от исходного уровня → сигнал → включение регуляторных механизмов по принципу обратной связи → коррекция изменения (нормализация).

Так, при физической работе концентрация СО 2 в крови увеличивается → рН сдвигается в кислую сторону → сигнал поступает в дыхательный центр продолговатого мозга → центробежные нервы проводят импульс к межреберным мышцам и дыхание углубляется → снижение СО 2 в крови, рН восстанавливается.

Механизмы регуляции гомеостаза на молекулярно-генетическом, клеточном, организменном, популяционно-видовом и биосферном уровнях.

Регуляторные гомеостатические механизмы функционируют на генном, клеточном и системном (организменном, популяционно-видовом и биосферном) уровнях.

Генные механизмы гомеостаза. Все явления гомеостаза организма генетически детерминированы. Уже на уровне первичных генных продуктов существует прямая связь – «один структурный ген – одна полипептидная цепь». Причем между нуклеотидной последовательностью ДНК и последовательностью аминокислот полипептидной цепи существует коллинеарное соответствие. В наследственной программе индивидуального развития организма предусмотрено формирование видоспецифических характеристик не в постоянных, а в меняющихся условиях среды, в пределах наследственно обусловленной нормы реакции. Двуспиральность ДНК имеет существенное значение в процессах ее репликации и репарации. И то и другое имеет непосредственное отношение к обеспечению стабильности функционирования генетического материала.

С генетической точки зрения можно различать элементарные и системные проявления гомеостаза. Примерами элементарных проявлений гомеостаза могут служить: генный контроль тринадцати факторов свертывания крови, генный контроль гистосовместимости тканей и органов, позволяющий осуществить трансплантацию.

Пересаженный участок называется трансплантатом. Организм, у которого берут ткань для пересадки, является донором , а которому пересаживают – реципиентом . Успех трансплантации зависит от иммунологических реакций организма. Различают аутотрансплантацию, сингенную трансплантацию, аллотрасплантацию и ксенотрансплантацию.

Аутотрансплантация – пересадка тканей у одного и того же организма. При этом белки (антигены) трансплантата не отличаются от белков реципиента. Иммунологическая реакция не возникает.

Сингенная трансплантация проводится у однояйцовых близнецов, имеющих одинаковый генотип.

Аллотрансплантация – пересадка тканей от одной особи к другой, относящихся к одному виду. Донор и реципиент отличаются по антигенам, поэтому у высших животных наблюдается длительное приживление тканей и органов.

Ксенотрансплантация – донор и реципиент относятся к разным видам организмов. Этот вид трансплантации удается у некоторых беспозвоночных, но у высших животных такие трансплантанты не приживаются.

При трансплантации большое значение имеет явление иммунологической толерантности (тканевой совместимости). Подавление иммунитета в случае пересадки тканей (иммунодепрессия) достигается: подавлением активности иммунной системы, облучением, введением антилимфотической сыворотки, гормонов коры надпочечников, химических препаратов – антидепрессантов (имуран). Основная задача подавить не просто иммунитет, а трансплантационный иммунитет.

Трансплантационный иммунитет определяется генетической конституцией донора и реципиента. Гены, ответственные за синтез антигенов, вызывающих реакцию на пересаженную ткань, называются генами тканевой несовместимости.

У человека главной генетической системой гистосовместимости является система HLA (Human Leukocyte Antigen). Антигены достаточно полно представлены на поверхности лейкоцитов и определяются с помощью антисывороток. План строения системы у человека и животных одинаков. Принята единая терминология для описания генетических локусов и аллелей системы HLA. Антигены обозначаются: HLA-A 1 ; HLA-A 2 и т.д. Новые антигены, окончательно не идентифицированные обозначают – W (Work). Антигены системы HLA делят на 2 группы: SD и LD (Рис. 11).

Антигены группы SD определяются серологическими методами и детерминируются генами 3-х сублокусов системы HLA: HLA-A; HLA-B; HLA-C.

Рис. 11 - HLA главная генетическая система гистосовместимости человека

LD – антигены контролируются сублокусом HLA-D шестой хромосомы, и определяются методом смешанных культур лейкоцитов.

Каждый из генов, контролирующих HLA – антигены человека, имеет большое число аллелей. Так сублокус HLA-A – контролирует 19 антигенов; HLA-B – 20; HLA-C – 5 «рабочих» антигенов; HLA-D – 6. Таким образом, у человека уже обнаружено около 50 антигенов.

Антигенный полиморфизм системы HLA является результатом происхождения одних от других и тесной генетической связи между ними. Идентичность донора и реципиента по антигенам системы HLA необходима при трансплантации. Пересадка почки, идентичной по 4 антигенам системы, обеспечивает приживаемость на 70%; по 3 – 60%; по 2 – 45%; по 1 – 25%.

Имеются специальные центры, ведущие подбор донора и реципиента при трансплантации, например в Голландии – «Евротрансплантат». Типирование по антигенам системы HLA проводится и в Республике Беларусь.

Клеточные механизмы гомеостаза направлены на восстановление клеток тканей, органов в случае нарушения их целостности. Совокупность процессов, направленных на восстановление разрушаемых биологических структур называется регенерацией. Такой процесс характерен для всех уровней: обновление белков, составных частей органелл клетки, целых органелл и самих клеток. Восстановление функций органов после травмы или разрыва нерва, заживление ран имеет значение для медицины с точки зрения овладения этими процессами.

Ткани, по их регенерационной способности, делят на 3 группы:

Ткани и органы, для которых характерны клеточная регенерация (кости, рыхлая соединительная ткань, кроветворная система, эндотелий, мезотелий, слизистые оболочки кишечного тракта, дыхательных путей и мочеполовой системы.

Ткани и органы, для которых характерна клеточная и внутриклеточная регенерация (печень, почки, легкие, гладкие и скелетные мышцы, вегетативная нервная система, эндокринная, поджелудочная железа).

Ткани, для которых характерна преимущественно внутриклеточная регенерация (миокард) или исключительно внутриклеточная регенерация (клетки ганглиев центральной нервной системы). Она охватывает процессы восстановления макромолекул и клеточных органелл путем сборки элементарных структур или путем их деления (митохондрии).

В процессе эволюции сформировалось 2 типа регенерации физиологическая и репаративная .

Физиологическая регенерация – это естественный процесс восстановления элементов организма в течении жизни. Например, восстановление эритроцитов и лейкоцитов, смена эпителия кожи, волос, замена молочных зубов на постоянные. На эти процессы влияют внешние и внутренние факторы.

Репаративная регенерация – это восстановление органов и тканей, утраченных при повреждении или ранении. Процесс происходит после механических травм, ожогов, химических или лучевых поражений, а также в результате болезней и хирургических операций.

Репаративная регенерация подразделяется на типичную (гомоморфоз) и атипичную (гетероморфоз). В первом случае регенерирует орган, который был удален или разрушен, во втором – на месте удаленного органа развивается другой.

Атипичная регенерация чаще встречается у беспозвоночных.

Регенерацию стимулируют гормоны гипофиза и щитовидной железы . Различают несколько способов регенерации:

Эпиморфоз или полная регенерация – восстановление раневой поверхности, достраивание части до целого (например, отрастание хвоста у ящерицы, конечности у тритона).

Морфоллаксис – перестройка оставшейся части органа до целого, только меньших размеров. Для этого способа характерна перестройка нового из остатков старого (например, восстановление конечности у таракана).

Эндоморфоз – восстановление за счет внутриклеточной перестройки ткани и органа. Благодаря увеличению числа клеток и их размеров масса органа приближается к исходному.

У позвоночных репаративная регенерация осуществляется в следующей форме:

Полная регенерация – восстановление исходной ткани после ее повреждения.

Регенерационная гипертрофия , характерная для внутренних органов. При этом раневая поверхность заживает рубцом, удаленный участок не отрастает и форма органа не восстанавливается. Масса оставшейся части органа увеличивается за счет увеличения числа клеток и их размеров и приближается до исходной величины. Так у млекопитающих регенерирует печень, легкие, почки, надпочечники, поджелудочная, слюнные, щитовидная железа.

Внутриклеточная компенсаторная гиперплазия ультраструктур клетки. При этом на месте повреждения образуется рубец, а восстановление исходной массы происходит за счет увеличения объема клеток, а не их числа на основе разрастания (гиперплазии) внутриклеточных структур (нервная ткань).

Системные механизмы обеспечиваются взаимодействием регуляторных систем: нервной, эндокринной и иммунной .

Нервная регуляция осуществляется и координируется центральной нервной системой. Нервные импульсы, поступая в клетки и ткани, вызывают не только возбуждение, но и регулируют химические процессы, обмен биологически активных веществ. В настоящее время известно более 50 нейрогормонов. Так, в гипоталамусе вырабатывается вазопрессин, окситоцин, либерины и статины, регулирующие функцию гипофиза. Примерами системных проявлений гомеостаза являются сохранение постоянства температуры, артериального давления.

С позиций гомеостаза и адаптации, нервная система является главным организатором всех процессов организма. В основе приспособления, уравновешивания организмов с окружающими условиями, по Н.П. Павлову, лежат рефлекторные процессы. Между разными уровнями гомеостатического регулирования существует частная иерархическая соподчиненность в системе регуляции внутренних процессов организма (Рис. 12).

кора полушарий и отделы головного мозга

саморегуляция по принципу обратной связи

периферические нервно-регуляторные процессы, местные рефлексы

Клеточный и тканевой уровени гомеостаза

Рис. 12. - Иерархическая соподчиненность в системе регуляции внутренних процессов организма.

Самый первичный уровень составляют гомеостатические системы клеточного и тканевого уровня. Над ними представлены периферические нервные регуляторные процессы типа местных рефлексов. Далее в этой иерархии располагаются системы саморегуляции определенных физиологических функций с разнообразными каналами "обратной связи". Вершину этой пирамиды занимает кора больших полушарий и головной мозг.

В сложном многоклеточном организме как прямые, так и обратные связи осуществляются не только нервными, но и гормональными (эндокринными) механизмами. Каждая из желез, входящая в эндокринную систему, оказывает влияние на прочие органы этой системы и, в свою очередь, испытывает влияние со стороны последних.

Эндокринные механизмы гомеостаза по Б.М. Завадскому, это – механизм плюс-минус взаимодействия, т.е. уравновешивание функциональной активности железы с концентрацией гормона. При высокой концентрации гормона (выше нормы) деятельность железы ослабляется и наоборот. Такое влияние осуществляется путем действия гормона на продуцирующую его железу. У ряда желез регуляция устанавливается через гипоталамус и переднюю долю гипофиза, особенно при стресс-реакции.

Эндокринные железы можно разделить на две группы по отношению их к передней доле гипофиза. Последняя считается центральной, а прочие эндокринные железы – периферическими. Это разделение основано на том, что передняя доля гипофиза продуцирует так называемые тропные гормоны, которые активируют некоторые периферические эндокринные железы. В свою очередь, гормоны периферических эндокринных желез действуют на переднюю долю гипофиза, угнетая секрецию тропных гормонов.

Реакции, обеспечивающие гомеостаз, не могут ограничиваться какой-либо одной эндокринной железой, а захватывает в той или иной степени все железы. Возникающая реакция приобретает цепное течение и распространяется на другие эффекторы. Физиологическое значение гормонов заключается в регуляции других функций организма, а потому цепной характер должен быть выражен максимально.

Постоянные нарушения среды организма способствуют сохранению его гомеостаза в течение длительной жизни. Если создать такие условия жизни, при которых ничто не вызывает существенных сдвигов внутренней среды, то организм окажется полностью безоружен при встрече с окружающей средой и вскоре погибает.

Объединение в гипоталамусе нервных и эндокринных механизмов регуляции позволяет осуществлять сложные гомеостатические реакции, связанные с регуляцией висцеральной функции организма. Нервная и эндокринная системы являются объединяющим механизмом гомеостаза.

Примером общей ответной реакции нервных и гуморальных механизмов является состояние стресса, которое развивается при неблагоприятных жизненных условиях и возникает угроза нарушения гомеостаза. При стрессе наблюдается изменение состояния большинства систем: мышечной, дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной, органов чувств, кровяного давления, состава крови. Все эти изменения являются проявлением отдельных гомеостатических реакций, направленных на повышение сопротивляемости организма к неблагоприятным факторам. Быстрая мобилизация сил организма выступает как защитная реакция на состояние стресса.

При "соматическом стрессе" решается задача повышения общей сопротивляемости организма по схеме, приведенной на рисунке 13.

Рис. 13 - Схема повышения общей сопротивляемости организма при

Гомеостаз - это саморегулирующийся процесс, в котором все биологические системы стремятся сохранить стабильность в период адаптации к определенным условиям, оптимальным для выживания. Любая система, находясь в динамическом равновесии, стремится к достижению устойчивого состояния, которое сопротивляется внешним факторам и раздражителям.

Понятие о гомеостазе

Все системы организма должны работать вместе для поддержания правильного гомеостаза внутри тела. Гомеостаз - это регуляция в организме таких показателей, как температура, содержание воды и уровень углекислого газа. Например, сахарный диабет - это состояние, при котором организм не может регулировать уровень глюкозы в крови.

Гомеостаз - это термин, который используется как для описания существования организмов в экосистеме, так и для описания успешного функционирования клеток внутри организма. Организмы и популяции могут поддерживать гомеостаз в условиях поддержания стабильного уровня рождаемости и смертности.

Обратная связь

Обратная связь - это процесс, который происходит, когда системы организма необходимо замедлить или полностью остановить. Когда человек ест, пища поступает в желудок, и начинается пищеварение. В перерывах между приемами пищи желудок работать не должен. Пищеварительная система работает с серией гормонов и нервных импульсов, чтобы остановить и начать выработку секреции кислоты в желудке.

Другой пример отрицательной обратной связи можно наблюдать в случае повышения температуры тела. Регуляция гомеостаза проявляется потоотделением, защитной реакцией организма на перегрев. Таким образом, рост температуры прекращается, и проблема перегрева нейтрализуется. В случае переохлаждения организмом также предусмотрен ряд мер, принимаемых для того, чтобы согреться.

Поддержание внутреннего баланса

Гомеостаз можно определить как свойство организма или системы, которое помогает ему поддерживать заданные параметры в пределах нормального диапазона значений. Это ключ к жизни, и неправильный баланс в поддержании гомеостаза может привести к таким болезням, как гипертония и диабет.

Гомеостаз - это ключевой элемент в понимании того, как устроено человеческое тело. Такое формальное определение характеризует систему, которая регулирует свою внутреннюю среду и стремится поддерживать стабильность и регулярность всех процессов, происходящих в организме.

Гомеостатическое регулирование: температура тела

Контроль температуры тела у человека является хорошим примером гомеостаза в биологической системе. Когда человек здоров, его температура тела колеблется около значения + 37°C, но различные факторы могут повлиять на это значение, в том числе гормоны, скорость обмена веществ и различные заболевания, вызывающие повышение температуры.

В организме регуляция температуры контролируется в части мозга, которая называется гипоталамус. Через кровоток к мозгу осуществляется поступление сигналов о температурных показателях, а также анализ результатов данных по частоте дыхания, уровня сахара в крови и метаболизма. Потеря тепла в организме человека также способствует снижению активности.

Водно-солевой баланс

Независимо от того, сколько воды выпивает человек, организм не раздувается, как воздушный шар, также тело человека не сморщивается, как изюм, если пить очень мало. Наверное, кто-то когда-то об этом хоть раз задумывался. Так или иначе, организм знает, какое количество жидкости нужно сохранить для поддержания нужного уровня.

Концентрация соли и глюкозы (сахара) в организме поддерживается на постоянном уровне (при отсутствии негативных факторов), количество крови в организме составляет около 5 литров.

Регулирование уровня сахара в крови

Глюкоза - это вид сахара, который содержится в крови. В теле человека должен поддерживаться надлежащий уровень глюкозы для того, чтобы человек оставался здоровым. Когда уровень глюкозы становится слишком высоким, поджелудочная железа вырабатывает гормон инсулин.

Если уровень глюкозы в крови опускается слишком низко, печень преобразует гликоген в крови, тем самым повышая уровень сахара. Когда болезнетворные бактерии или вирусы попадают в организм, он начинает бороться с инфекцией прежде, чем патогенные элементы смогут привести к каким-либо проблемам со здоровьем.

Давление под контролем

Поддержание здорового кровяного давления также является примером гомеостаза. Сердце может ощущать изменения в кровяном давлении и посылать сигналы в мозг для обработки. Далее мозг отправляет обратно сигнал к сердцу с инструкцией, как правильно реагировать. Если кровяное давление слишком высокое, его нужно снизить.

Как достигается гомеостаз?

Каким образом человеческий организм регулирует все системы и органы и компенсирует происходящие изменения в окружающей среде? Это происходит благодаря наличию множества естественных датчиков, контролирующих температуру, солевой состав крови, артериальное давление и многие другие параметры. Эти детекторы посылают сигналы в мозг, в главный центр управления, в случае, если некоторые значения отклонились от нормы. После этого запускаются компенсаторные мероприятия для восстановления нормального состояния.

Поддержание гомеостаза невероятно важно для организма. Человеческое тело содержит определенное количество химических веществ, известных как кислоты и щелочи, их правильный баланс необходим для оптимального функционирования всех органов и систем тела. Уровень кальция в крови должен поддерживаться на должном уровне. Поскольку дыхание является непроизвольным, нервная система обеспечивает организму получение столь необходимого кислорода. Когда токсины попадают в вашу кровь, они нарушают гомеостаз организма. Человеческое тело реагирует на это нарушение с помощью мочевыделительной системы.

Важно подчеркнуть, что гомеостаз организма работает автоматически, если система функционирует нормально. Например, реакция на нагревание - кожа краснеет, потому что ее мелкие кровеносные сосуды автоматически расширяются. Дрожь - это ответная реакция на охлаждение. Таким образом, гомеостаз - это не набор органов, а синтез и баланс телесных функций. В совокупности это позволяет поддерживать весь организм в стабильном состоянии.

Гомеостаз, его значение

Гомеостаз –это поддержание относительного постоянства внутренней среды организма. Внутренняя среда организма, в которой живут все его клетки, – это кровь, лимфа, межтканевая жидкость.

Любой живой организм подвергается воздействию самых разнообразных и изменчивых факторов внешней среды; в то же время для протекания процессов жизнедеятельности в клетках необходимы строго постоянные условия. Вследствие этого у живых организмов выработались различные саморегулирующиеся системы, позволяющие поддерживать благоприятную внутреннюю среду, несмотря на изменения внешних условий. Достаточно вспомнить все те приспособительные реакции, какими обладает организм человека. Когда мы входим с улицы в тёмное помещение, наши глаза благодаря автоматической внутренней регуляции быстро приспосабливаются к резкому уменьшению освещённости. Работаете ли вы зимой на севере или загораете летом на горячем песке юга – во всех случаях температура вашего тела остается практически постоянной, изменяется не более чем на несколько долей градуса.

Другой пример. Кровяное давление в мозгу должно поддерживаться на определенном уровне. Если оно падает, то человек теряет сознание, а при резком повышении давления из-за разрыва капилляров может произойти кровоизлияние в мозг (так называемый «удар»). При различных изменениях положения тела (вертикальное, горизонтальное и даже вниз головой) под действием силы тяжести изменяется приток крови к голове; однако, несмотря на это, комплекс приспособительных реакций поддерживает кровяное давление в мозгу на строго постоянном, благоприятном для клеток мозга уровне. Все эти примеры иллюстрируют способность организма поддерживать постоянство внутренней среды с помощью специальных механизмов регуляции; поддержание постоянства внутренней среды называют гомеостазом .

Если какой-нибудь из гомеостатических механизмов нарушен, то изменение условий жизнедеятельности клеток может иметь весьма серьезные последствия для организма в целом.

Таким образом, внутреннюю среду организма характеризует относительное постоянство – гомеостаз различных показателей, т.к. любые ее изменения приводят к нарушению функций клеток и тканей организма, особенно высокоспециализированных клеток центральной нервной системы. К таким постоянным показателям гомеостаза относятся температура внутренних органов тела, сохраняемая в пределах 36 – 37 ºС, кислотно-основное равновесие крови, характеризуемое величиной рН = 7,4 – 7,35, осмотическое давление крови (7,6 – 7,8 атм), концентрация гемоглобина в крови 120 – 140 г/ л и др.

Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных колебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у большинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0,1 – 0,2 может привести к смертельному исходу. Однако в общей популяции имеются отдельные индивиды, обладающие способностью переносить гораздо большие сдвиги показателей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсменов-бегунов в результате большого поступления молочной кислоты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции рН крови может снижаться до величин 7,0 и даже 6,9. Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться на высоту порядка 8 800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста) без кислородного прибора, т.е. существовать и двигаться в условиях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в тканях организма. Эта способность определяется врожденными особенностями человека – так называемой его генетической нормой реакции, которая даже для достаточно постоянных функциональных показателей организма имеет широкие индивидуальные различия.

Гомеостаз - поддержание внутренней среды организма

Мир вокруг нас постоянно изменяется. Зимние ветры заставляют нас надевать теплое платье и перчатки, а центральное отопление побуждает снимать их. Летнее солнце уменьшает потребность в сохранении тепла, по крайней мере до тех пор, пока эффективная работа кондиционера не приведет к противоположному результату. И все-таки независимо от температуры окружающей среды индивидуальная температура тела у знакомых вам здоровых людей вряд ли будет различаться намного больше, чем на одну десятую градуса. У человека и других теплокровных животных температура внутренних областей тела удерживается на постоянном уровне где-то около 37° С, хотя она может несколько подниматься и опускаться в связи с суточным ритмом.

Большинство людей питается по-разному. Одни предпочитают хороший завтрак, легкий ленч и плотный обед с обязательным десертом. Другие не едят почти целый день, но в полдень любят хорошенько перекусить и немного вздремнуть. Одни только и делают, что жуют, других еда как будто вообще не волнует. И тем не менее если измерить содержание сахара в крови у учеников вашего класса, то оно у всех окажется близким к 0,001 г (1 мг) на один миллилитр крови, несмотря на большую разницу в пищевом рационе и в распределении приемов пищи.

Точное регулирование температуры тела и содержания глюкозы в крови - это всего лишь два примера важнейших функций, находящихся под контролем нервной системы. Состав жидкостей, окружающих все наши клетки, непрерывно регулируется, что позволяет обеспечить его поразительное постоянство.

Поддержание постоянства внутренней среды организма называется гомеостазом (homeo - такой же, сходный; stasis -стабильность, равновесие). Главную ответственность за гомеостатическую регуляцию несут вегетативный (автономный) и кишечный отделы периферической нервной системы, а также центральная нервная система, отдающая организму приказы через гипофиз и другие эндокринные органы. Действуя совместно, эти системы согласовывают потребности тела с условиями окружающей среды. (Если это утверждение покажется вам знакомым, вспомните, что точно такими же словами мы охарактеризовали главную функцию мозга.)

Французский физиолог Клод Бернар, живший в XIX веке и целиком посвятивший себя изучению процессов пищеварения и регуляции кровотока, рассматривал жидкости тела как «внутреннюю среду» (milieu interne ). У разных организмов концентрация определенных солей и нормальная температура могут быть несколько различными, но в пределах вида внутренняя среда индивидуумов соответствует характерным для этого вида стандартам. Допускаются лишь кратковременные и не очень большие отклонения от этих стандартов, иначе организм не может оставаться здоровым и способствовать выживанию вида. Уолтер Б. Кэннон, крупнейший американский физиолог середины нашего столетия, расширил концепцию Бернара о внутренней среде. Он считал, что независимость индивидуума от непрерывных изменений внешних условий обеспечивается работой гомеостатических механизмов , которые поддерживают постоянство внутренней среды.

Способность организма справляться с требованиями, выдвигаемыми окружающей средой, сильно варьирует от вида к виду. Человек, использующий в дополнение к внутренним механизмам гомеостаза сложные типы поведения, по-видимому, обладает наибольшей независимостью от внешних условий. Тем не менее многие животные превосходят его в определенных видоспецифических возможностях. Например, полярные медведи более устойчивы к холоду; некоторые виды пауков и ящериц, живущие в пустынях, лучше переносят жару; верблюды могут дольше обходиться без воды. В этой главе мы рассмотрим ряд структур, позволяющих нам обрести некоторую долю независимости от меняющихся физических условий внешнего мира. Мы поближе познакомимся также с регуляторными механизмами, которые поддерживают постоянство нашей внутренней среды.

Астронавты облачаются в специальные костюмы (скафандры), которые позволяют при работе в среде, близкой к вакууму, сохранять нормальную температуру тела, достаточное напряжение кислорода в крови и кровяное давление. Специальные датчики, вмонтированные в эти костюмы, регистрируют концентрацию кислорода, температуру тела, показатели сердечной деятельности и сообщают эти данные компьютерам космического корабля, а те в свою очередь - компьютерам наземного контроля. Компьютеры управляемого космического аппарата могут справиться практически с любой из предсказуемых ситуаций, касающихся потребностей организма. Если возникает какая-либо непредвиденная проблема, к ее решению подключаются компьютеры, находящиеся на Земле, которые и посылают новые команды непосредственно приборам скафандра.
В организме регистрацию сенсорных данных и местный контроль осуществляет вегетативная нервная система при участии эндокринной системы, которая берет на себя функцию всеобщей координации.

Вегетативная нервная система

Некоторые общие принципы организации сенсорных и двигательных систем весьма пригодятся нам при изучении систем внутренней регуляции. Все три отдела вегетативной (автономной) нервной системы имеют «сенсорные » и «двигательные » компоненты. В то время как первые регистрируют показатели внутренней среды, вторые усиливают или тормозят деятельность тех структур, которые осуществляют сам процесс регуляции.

Внутримышечные рецепторы наряду с рецепторами, расположенными в сухожилиях и некоторых других местах, реагируют на давление и растяжение. Все вместе они составляют особого рода внутреннюю сенсорную систему, которая помогает контролировать наши движения.
Рецепторы, участвующие в гомеостазе, действуют иным способом: они воспринимают изменения в химическом составе крови или колебания давления в сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный тракт и мочевой пузырь. Эти сенсорные системы, собирающие информацию о внутренней среде, по своей организации очень сходны с системами, воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны образуют первые синаптические переключения внутри спинного мозга. По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам, непосредственно регулирующим внутреннюю среду . Эти пути начинаются со специальных вегетативных преганглионарных нейронов спинного мозга. Такая организация несколько напоминает организацию спинальною уровня двигаательной системы.

Основное внимание в згой главе будет уделено тем двигательным компонентам вегетативной системы, которые иннервируют мускулатуру сердца, кровеносных сосудов и кишок, вызывая ее сокращение или расслабление. Такие же волокна иннервируют и железы, вызывая процесс секреции.

Вегетативная нервная система состоит из двух больших отделов симпатического и парасимпатического . Оба отдела имеют одну структурную особенность, с которой мы раньше не сталкивались: нейроны, управляющие мускулатурой внутренних органов и железами, лежат за пределами центральной нервной системы , образуя небольшие инкапсулированные скопления клеток, называемые ганглиями . Таким образом, в вегетативной нервной системе имеется дополнительное звено между спинным мозгом и концевым рабочим органом (эффектором).

Вегетативные нейроны спинного мозга объединяют сенсорную информацию, поступающую от внутренних органов и других источников. На этой основе они затем регулируют активность нейронов вегетативных ганглиев . Связи между ганглиями и спинным мозгом называются преганглионарными волокнами . Нейромедиатор, используемый для передачи импульсов от спинною мозга к нейронам ганглиев как в симпатическом, так и в парасимпатическом отделах, - это почти всегда ацетилхолин , тот же медиатор, с помощью которого мотонейроны спинного мозга непосредственно управляют скелетными мышцами. Так же как и в волокнах, иннервирующих скелетную мускулатуру, действие ацетилхолина может усиливаться в присутствии никотина и блокироваться кураре. Аксоны, идущие от нейронов автономных ганглиев , или постганглионарные волокна , затем направляются к органам-мишеням, образуя там много разветвлений.

Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы различаются между собой
1) по уровням, на которых преганглионарные волокна выходят из спинного мозга;
2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням;
3) по нейромедиатору, который используют постганглионарные нейроны для регулирования функций этих органов-мишеней.
Эти особенности мы сейчас и рассмотрим.

Симпатическая нервная система

В симпатической системе преганглионарные волокна выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга . Ее ганглии расположены довольно близко к спинному мозгу, и к органам-мишеням от них идут очень длинные постганглионарные волокна (см. рис. 63). Главный медиатор симпатических нервов - норадреналин , один из катехоламинов, который служит также медиатором и в центральной нервной системе.

Рис. 63. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, органы, которые они иннервируют, и их воздействие на каждый орган.

Чтобы понять, на какие органы действует симпатическая нервная система, проще всего представить себе, что происходит с возбужденным животным, готовым к реакции типа «борьбы или бегства».
Зрачки расширяются, чтобы пропускать больше света; частота сокращений сердца возрастает, и каждое сокращение становится более мощным, что ведет к усилению общего кровотока. Кровь отливает от кожи и внутренних органов к мышцам и мозгу. Моторика желудочно-кишечной системы ослабевает, процессы пищеварения замедляются. Мышцы, расположенные вдоль воздушных путей, ведущих к легким, расслабляются, что позволяет увеличить частоту дыхания и усилить газообмен. Клетки печени и жировой ткани отдают в кровь больше глюкозы и жирных кислот - высокоэнергетического топлива, а поджелудочная железа получает команду вырабатывать меньше инсулина. Это позволяет мозгу получать большую долю глюкозы, циркулирующей в кровяном русле, так как в отличие от других органов мозг не требует инсулина для утилизации сахара крови. Медиатором симпатической нервной системы, осуществляющей все эти изменения, служит норадреналин.

Существует дополнительная система, которая оказывает еще более генерализованное воздействие, чтобы вернее обеспечить все эти изменения. На верхушках почек сидят, как два небольших колпачка, надпочечники . В их внутренней части - мозговом веществе - имеются особые клетки, иннервируемые преганглионарными симпатическими волокнами. Эти клетки в процессе эмбрионального развития образуются из тех же клеток нервного гребня, из которых формируются симпатические ганглии. Таким образом, мозговое вещество - это компонент симпатической нервной системы. При активации преганглионарными волокнами клетки мозгового вещества выделяют свои собственные катехоламины (норадреналин и адреналин) прямо в кровь для доставки к органам-мишеням (рис. 64). Циркулирующие медиаторы-гормоны - служат примером того, как осуществляется регуляция эндокринными органами (см. с. 89).

Парасимпатическая нервная система

В парасимпатическом отделе преганглионарные волокна идут от ствола головного мозга («черепной компонент») и от нижних, крестцовых сегментов спинного мозга (см. выше рис. 63). Они образуют, в частности, очень важный нервный ствол, называемый блуждающим нервом , многочисленные ветви которого осуществляют всю парасимпатическую иннервацию сердца, легких и кишечного тракта. (Блуждающий нерв передает также сенсорную информацию от этих органов обратно в центральную нервную систему.) Преганглионарные парасимпатические аксоны очень длинны, так как их ганглии , как правило, располагаются поблизости или внутри тех тканей, которые они иннервируют .

В окончаниях волокон парасимпатической системы используется медиатор ацетилхолин . Реакция соответствующих клеток-мишеней на ацетилхолин нечувствительна к действию никотина или кураре. Вместо этого ацетилхолиновые рецепторы активируются мускарином и блокируются атропином.

Преобладание парасимпатической активности создает условия для «отдыха и восстановления » организма. В своем крайнем проявлении общий характер парасимпатической активации напоминает то состояние покоя, которое наступает после сытной еды. Повышенный приток крови к пищеварительному тракту ускоряет продвижение пищи через кишечник и усиливает секрецию пищеварительных ферментов. Частота и сила сердечных сокращений снижаются, зрачки сужаются, просвет дыхательных путей уменьшается, а образование слизи в них возрастает. Мочевой пузырь сжимается. Взятые вместе, эти изменения возвращают организм в то мирное состояние, которое предшествовало реакции типа «борьбы или бегства». (Все это представлено на рис. 63; см. также гл. 6.)

Сравнительная характеристика отделов вегетативной нервной системы

Симпатическая система с ее чрезвычайно длинными постганглионарными волокнами сильно отличается от парасимпатической, в которой, наоборот, длиннее преганглионарные волокна, а ганглии расположены вблизи или внутри органов-мишеней. Многие внутренние органы, такие как легкие, сердце, слюнные железы, мочевой пузырь, гонады, получают иннервацию от обоих отделов вегетативной системы (имеют, как говорят, «двойную иннервацию »). Другие ткани и органы, например артерии мышц, получают только симпатическую иннервацию. В целом можно сказать, что два отдела работают попеременно : в зависимости от деятельности организма и от команд высших вегетативных центров доминирует то один, то другой их них.

Эта характеристика, однако, не совсем верна. Обе системы постоянно находятся в состоянии той или иной степени активности . Тот факт, что такие органы-мишени, как сердце или радужная оболочка глаза, могут реагировать на импульсы, идущие от обоих отделов, попросту отражает их взаимодополняющую роль. Например, когда вы сильно сердитесь, у вас поднимается кровяное давление, которое возбуждает соответствующие рецепторы, расположенные в сонных артериях. Эти сигналы воспринимает интегрирующий центр сердечно-сосудистой системы, находящийся в нижней части ствола мозга и известный под названием ядра одиночного тракта. Возбуждение этого центра активирует преганглионарные парасимпатические волокна блуждающего нерва, что приводит к уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. Одновременно под влиянием того же координирующего сосудистого центра происходит угнетение симпатической активности, противодействующее повышению кровяного давления.

Насколько существенно функционирование каждого из отделов для адаптивных реакций? Как это ни удивительно, не только животные, но и люди могут переносить почти полное выключение симпатической нервной системы без видимых дурных последствий. Такое выключение рекомендуется при некоторых формах стойкой гипертонии.

А вот без парасимпатической нервной системы обойтись не так-то просто . Люди, перенесшие подобную операцию и оказавшиеся вне охранительных условий больницы или лаборатории, очень плохо адаптируются к окружающей среде. Они не могут регулировать температуру тела при воздействии жары или холода; при кровопотере у них нарушается регуляция кровяного давления, а при любой интенсивной мышечной нагрузке быстро развивается утомление.

Диффузная нервная система кишечника

Недавние исследования выявили существование третьего важного отдела автономной нервной системы - диффузной нервной системы кишечника . Этот отдел ответствен за иннервацию и координацию органов пищеварения. Его работа независима от симпатической и парасимпатической систем, но может видоизменяться под их влиянием. Это дополнительное звено, которое связывает вегетативные постганглионарные нервы с железами и мускулатурой желудочно-кишечного тракта.

Ганглии этой системы иннервируют стенки кишок. Аксоны, идущие от клеток этих ганглиев, вызывают сокращения кольцевой и продольной мускулатуры, проталкивающие пищу через желудочно-кишечный тракт, - процесс, называемый перистальтикой. Таким образом, эти ганглии определяют особенности локальных перистальтических движений. Когда пищевая масса находится внутри кишки, она слегка растягивает ее стенки, что вызывает сужение участка, расположенного чуть выше по ходу кишки, и расслабление участка, находящегося чуть ниже. В результате пищевая масса проталкивается дальше. Однако под действием парасимпатических или симпатических нервов активность кишечных ганглиев может изменяться. Активация парасимпатической системы усиливает перистальтику, а симпатической - ослабляет ее.

Медиатором, возбуждающим гладкую мускулатуру кишечника, служит ацетилхолин. Однако тормозящие сигналы, ведущие к расслаблению, передаются, по-видимому, различными веществами, из которых изучены лишь немногие. Среди нейромедиаторов кишечника имеются по меньшей мере три, которые действуют и в центральной нервной системе: соматостатин (см. ниже), эндорфины и вещество Р (см. гл. 6).

Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы

Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, - это гипоталамус и ствол мозга , в особенности та его часть, которая расположена прямо над спинным мозгом, - продолговатый мозг. Именно из этих областей идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.

Гипоталамус. Гипоталамус - это одна из областей мозга, общая структура и организация которой более или менее сходна у представителей различных классов позвоночных животных.

В целом принято считать, что гипоталамус - это средоточие висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны: 1) вазопрессин , повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют еще антидиуретическим гормоном); 2) окситоцин , стимулирующий сокращения матки на завершающей стадии родов.

Рис. 65. Гипоталамус и гипофиз. Схематически показаны основные функциональные зоны гипоталамуса.

Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко отграниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами (рис. 65). Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра. Мы рассмотрим сейчас функции этих структур.

1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, - например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.

2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительное выполнение команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.

3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центров продолговатого мозга, координирующих дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона - это то место, где высшие мозговые центры могут вносить коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников - внутренней и внешней среды . Если, скажем, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно . Скорее эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.

Вместе с кортикальным и лимбическим компонентами гипоталамус выполняет также множество рутинных интегрирующих действий, причем на протяжении значительно более длительных периодов времени, чем при осуществлении кратковременных регуляторных функций. Гипоталамус заранее «знает», какие потребности возникнут у организма при нормальном суточном ритме жизни. Он, например, приводит эндокринную систему в полную готовность к действию, как только мы просыпаемся. Он также следит за гормональной активностью яичников на протяжении менструального цикла; принимает меры, подготавливающие матку к прибытию оплодотворенного яйца. У перелетных птиц и у млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, гипоталамус с его способностью определять длину светового дня координирует жизнедеятельность организма во время циклов, длящихся несколько месяцев. (Об этих аспектах централизованной регуляции внутренних функций будет говориться в главах 5 и 6.)

Продолговатый мозг (таламус и гипоталамус)

Гипоталамус составляет менее 5% от всей массы мозга. Однако в этом небольшом количестве ткани содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти последние функции зависят от продолговатого мозга (см. рис. 66). При черепно-мозговых травмах так называемая «смерть мозга» наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.

продолжение
- -