Индивидуальное развитие человека. Онтогенез - индивидуальное развитие организма — Гипермаркет знаний

⁰

Занятие № 14

Индивидуальное развитие организма, его стадии. Эмбриональное и постэмбриональное развитие.

Онтогенез

Онтогенез – индивидуальное развитие организма. Развитие нового организма, полученного половым путем, начинается от оплодотворенной яйцеклетки - зиготы и заканчивается смертью. Важно помнить, что в ядре зиготы содержатся два набора хромосом от двух родителей (гибридный генотип). Биологическое развитие происходит по общим диалектическим принципам развития , которое можно наблюдать в неживой природе или в обществе. Чтобы убедиться в этом, сопоставим стадии «развития вообще», заимствованные нами из философского словаря, и стадии нормального онтогенеза многоклеточного организма, например, человека.

Стадии «развития вообще»	Стадии онтогенеза человека
Подготовка предпосылок развития - внешнее движение, совершаемое пока что за пределами данной системы.	Предзародышевое развитие - образование половых клеток (гаметогенез), формирование окружающей среды будущего организма.
Возникновение - переход к внутреннему движению и возникновение системы.	Оплодотворение - слияние половых клеток, возникновение новой клетки - зиготы.
Формирование - преобразование новым процессом развития тех условий, из которых он возник.	Зародышевое развитие - эмбриогенез, построение принципиально новой многоклеточной системы.
Собственно развитие - зрелость процесса развития, его существование на своей основе.	Послезародышевое развитие - постэмбриогенез. У человека выделяют: период роста (0-20 лет), репродуктивный период (20-50 лет), период старения (после 50 лет).
Умирание - разрушение процесса развития.	Смерть - конец индивидуального развития, распад структуры.

Индивидуальное развитие системы, в том числе организма, происходит циклично , так что восходящее развитие всякий раз сменяется нисходящим . Восходящее развитие идет от простого, низшего (предзиготическая стадия) к сложному, высшему (многоклеточный организм). Нисходящее - от сложного, высшего (многоклеточный организм) к простому, низшему (бесклеточная мертвая материя). Законы диалектики утверждают, что развитие как конечный процесс с самого начала в скрытом виде содержит тенденции, ведущие от низшего к высшему и обратно. То есть развитие имеет векторный, направленный характер .

Программа развития и её реализация

Чем же задается этот вектор? Чем предопределено индивидуальное развитие? Где программа развития и как она реализуется? Как из оплодотворенного яйца - из одной клетки - получается сложный многоклеточный организм, в котором тканевые клетки с одинаковым набором генов (одним генотипом) имеют разную структуру и функции (разный фенотип)? Поставленные вопросы составляют основной научный смысл науки эмбриологии или, говоря шире, биологии индивидуального развития. Они имеют и практическое медико-биологическое значение, так как нарушение процессов развития приводит к болезни и сокращает сроки полноценной жизни человека.

Чтобы сократить путь к пониманию программы развития, вспомним главную идею о том, что развитие находится под контролем двух начал - генетического (внутреннего) и эпигенетического (внешнего) . Найдем эти начала в развивающемся организме.

Внутренняя, генетическая программа развития заложена в ДНК зиготы. Это генотип организма. Помним, что при размножении клеток - от зиготы до самой последней клетки тела - ДНК каждый раз удваивается и делится поровну, так что все клетки получают полный набор генов. В ДНК записана информация о всех белках организма.

При этом надо иметь в виду, что существуют гены и белки двух классов: структурные и регуляторные . Первые обеспечивают построение рабочих структур клеток и межклеточного вещества, ферментативный катализ, транспорт и прочие жизненно важны функции. Вторые регулируют активность первых, то есть гены-регуляторы производят соответствующие регуляторные белки, которые управляют активностью структурных генов. Сейчас установлено, что и среди регуляторных генов есть взаимозависимость - одни гены активируются другими. Таким образом, гены образуют функциональные цепи с заранее предопределенной последовательностью включения . Работает принцип домино: продукт первого гена активирует второй ген, продукт второго - третий и т. д. Благодаря слаженной работе таких конвейеров контролируются тесно увязанные шаги морфогенеза, развитие приобретает динамичный и направленный (векторный) характер .

Однако организм - очень сложная система, чтобы ее развитие было выстроено по простому алгоритму домино. Отдельные морфогенетические процессы часто идут независимо и параллельно. В разных зачатках эмбриона, а потом в клетках разных тканей эти процессы расходятся, идет дифференциация клеток по функциям. Но при этом все клетки имеют один и тот же набор генов (!). Возникает ключевой вопрос проблемы клеточной дифференциации - почему при одинаковом наборе генов синтезируются разные белки и получаются разные клетки? Современная биология развития дает ответ и на этот сложный вопрос.

Внешняя, эпигенетическая программа развития контролирует и направляет реализацию генетической программы. Под действием внешних сигналов, биологически активных веществ, через посредство клеточных рецепторов и внутриклеточных мессенджеров (молекул-посланников) происходит избирательная активация одних генов и подавление других .

В итоге в дифференцированных клетках разных органов и тканей работают не все гены, а только та их часть, которая ответственна за данную тканевую функцию . Генетики называют этот механизм дифференциальной экспрессией генов. Но встает новый вопрос: что является самой первой командой к дифференциации клеток? Ведь развитие начинается с одной клетки - зиготы.

Системы регуляции онтогенеза

Установлено, что в онтогенезе работают, сменяя друг друга, три системы регуляции.

1. Эмбриональная детерминация развития на основе позиционной информации, заложенной в яйце. В процессе роста и созревания яйцеклетки, когда она еще находится в материнском организме, в ее цитоплазме неравномерно откладываются различные РНК и белки-регуляторы, которые предопределяют будущий план раннего развития и ранней дифференциации клеток. Начало этой топологической неоднородности цитоплазмы яйца задает его полярное положение в яичнике: одним полюсом яйцо контактирует со стенкой (отсюда идет питание), другим обращено в просвет (здесь сосредотачиваются продукты сложных синтезов) (рис. 1а). Таким образом, еще до начала развития генетический материал (хромосомы в ядре) лежит в неоднородной, анизотропной среде, насыщенной биологически активными регуляторами. Уже в яйце мы имеем сочетание генетического (хромосомы) и эпигенетического (цитоплазма с регуляторами) факторов развития. После оплодотворения зигота многократно делится, и дочерние ядра попадают в различно детерминированные участки цитоплазмы, содержащие разные регуляторы (рис. 1б). Эти регуляторы и становятся первыми внутренними индукторами дифференцировки эмбриональных клеток.

Рис. 1а,б

2. Эмбриональная индукция - влияние одних зачатков на другие с помощью выделяемых клетками веществ-регуляторов. Этот механизм включается в ранних зародышах и представляет по сути эмбриональную гуморальную регуляцию; внешние регуляторы - индукторы выступают в роли первых гормонов. Так, например на стадии гаструлы (двухслойный зародыш) под действием выделений внутреннего слоя клеток впячиваются и дифференцируются клетки будущей нервной системы (рис. 1в).

Рис. 1в

3. Нейрогормональная регуляция дефинитивного (окончательного) типа, осуществляемая сложной системой желез внутренней секреции и нервной системой (рис. 1г). Заметим, что гормоны вырабатываются железами под контролем нервной деятельности, а нервная система в свою очередь находится под воздействием внешней среды.

Рис. 1г

Вся совокупность внешних относительно генотипа условий и регуляторов - от природно-климатических до нейрогормональных и внутриклеточных - и составляет сложную эпигенетическую программу развития , поскольку все эти факторы существенно влияют на генную активность, стимулируя одни гены и подавляя другие.

Влияние факторов внешней среды на индивидуальное развитие

Из сказанного следуют важные определения:

фенотип - это совокупность всех признаков и свойств организма, формирующихся в процессе взаимодействия его генотипа (генетической структуры) и внешней среды;

в фенотипе никогда не реализуются все генетические возможности;

в конкретных условиях развивается конкретный фенотип .

Таким образом, в развитии фенотипа, то есть конкретного организма со всеми его индивидуальными свойствами, имеет место единство генетического и эпигенетического начал, проявляющих себя на разных уровнях организации жизни - молекулярно-генетическом, клеточном, организменном.

На вопрос: что первично, курица или яйцо? - должен последовать ответ: первично и конечно единство яйца (генотипа, программы) и курицы (фенотипа, сомы). Результатом этого единства является развивающийся организм.

Думается, что каждый сумеет сделать и некоторые практические выводы в отношении своего собственного организма и развития (это никогда не поздно), но в особенности в отношении развития своих будущих детей, которое начинается задолго до их появления на свет и даже до их зачатия. В первую очередь это касается будущих матерей, так как внешнее управление развитием закладывается уже в цитоплазме яйцеклетки, еще даже не оплодотворенной. Нарушения этой закладки в результате болезней, неправильного питания, употребления алкоголя, токсических веществ, лекарств и т. п. чревато развитием у зародыша уродств, врожденных заболеваний, а то и полным бесплодием. Не исключение и представители сильного пола. Названные внешние факторы приводят к потере подвижности сперматозоидов (одна из наиболее распространенных причин мужского бесплодия), нарушению их производства или повреждениям ДНК (мутациям), которые неминуемо передадутся клеткам ребенка. Важное полезное заключение для будущих родителей касается также роли воспитания и обучения в развитии личности. Врожденные (генотипические) интеллектуальные, художественные наклонности и даже физические задатки не проявятся в полной мере, если соответствующие гены не будут востребованы. А востребованы они будут при постоянной нагрузке, которая и создается в процессе воспитания, обучения, трудовой деятельности.

Индивидуальное развитие организмов - совокупность биологических процессов, обуславливающих рост и изменение клеток на протяжении всего периода их существования. Общепринятое научное название - онтогенез. Основной его задачей является наблюдение, выявление основных стадий и особенностей каждого периода, выявление закономерностей, а также анализ изменений и выявление факторов, которые данные изменения могут вызывать.

Присуще не только человеку, но и всем живым существам и растениям. Основными являются:

Рассматривать индивидуальное развитие организма растений в этой небольшой статье мы не будем, а остановимся на более близком человеку развитии представителей животного мира. Этапы развития, как уже было упомянуто, у человека не изменяются и соответствуют тем, что были указаны выше.

Гаметогенез у человека слагается из двух составляющих: сперматогенеза (созревания мужских половых клеток - сперматозоидов) и оогенеза (созревания женских половых клеток - яйцеклеток). Оплодотворение возможно только при условии созревших половых клеток у мужской и женской особи. При возникновении патологий в оплодотворении могут образовываться организмы - химеры, некоторые из которых вполне жизнеспособны.

Эмбриогенез человека - одна из важнейших стадий. Его подразделяют на начальную стадию (0 - 1 неделя после оплодотворения), собственно зародышевую стадию (2 - 8 неделя) и фетальный или плодный этап (9 неделя - рождение). Именно в этот период формируются жизненно-важные органы, оформляется тело, могут проявить себя генетические или иные патологии.

Индивидуальное развитие организма в заключается в дальнейшем развитии органов, увеличении размеров и массы, приобретением новых психических функций, изменение двигательной активности и освоение ее новых видов.

Постнатальный период - самый важный в развитии нового человека. Его протяженность составляет порядка 17 лет (от новорожденности до подросткового периода). На индивидуальное развитие организма в этом периоде влияют не только особенности, обусловленные наследственностью, но и психологические, социальные факторы. Формируется сознание, речь, мышление и иные процессы К концу этого периода новые особи, как правило, приходят с завершенным гаметогенезом.

Старение организма - стадия увядания, истощения всех ресурсов организма. Происходят необратимые нарушения в нервных клетках, снижается качество зрения и слуха, "изнашиваются" жизненно-важные органы, изменяются кожные покровы, утрачивается функция воспроизводства и резко замедляется регенерация тканей и т.д.

Считают что в яйцеклетку животных проникает ядерное содержимое лишь одного сперматозоида. В случае человека а иногда и высших животных период развития до рождения часто называют пренатальным после рождения постнатальным. У большинства многоклеточных животных независимо от сложности их организации стадии эмбрионального развития которые проходит зародыш едины. Характер дробления и типы бластул у разных позвоночных...

Поделитесь работой в социальных сетях

Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск

Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)

План:

1. Оплодотворение

2. Периоды онтогенеза

1. Оплодотворение

Онтогенезом (или индивидуальным развитием) называют весь период жизни особи с момента слияния сперматозоида с яйцеклеткой и образования зиготы до гибели организма. В ходе онтогенеза происходит рост и развитие организма. Начинается онтогенез с оплодотворения.

Оплодотворение это процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого образуется оплодотворенная яйцеклетка (зигота). В процессе оплодотворения происходит установление диплоидного набора хромосом в зиготе, что определяет выдающееся биологическое значение этого процесса.

В зависимости от видовой принадлежности организмов у животных, размножающихся половым путем, различают наружное и внутреннее оплодотворение

При наружном оплодотворении и сперматозоиды, и яйцеклетки попадают во внешнюю среду, где и происходит их взаимодействие и оплодотворение. Лучше всего для этих целей подходит водная среда. Так осуществляется, например, оплодотворение у рыб и бесхвостых амфибий. Выделяемые рыбами мужские (молока) и женские (икра) половые клетки поступают в воду, где и происходит их «встреча» и объединение.

При внутреннем оплодотворении выделяемая самцом семенная жидкость, содержащая сперматозоиды, вводится в половые пути самки. Этот тип осеменения характерен для всех наземных позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих). Считают, что в яйцеклетку животных проникает ядерное содержимое лишь одного сперматозоида.

У человека оплодотворение внутреннее, происходит в верхней части фаллопиевых труб (яйцеводов), причем в оплодотворении, как и у других млекопитающих, участвует лишь один сперматозоид, ядерное содержимое которого поступает в яйцеклетку. Иногда в фаллопиевой трубе может оказаться не одна, а две или более яйцеклеток, в результате чего возможно рождение двоен, троен и т. д. Например, в XVIII в. зарегистрирован случай рождения в России одной матерью (женой крестьянина Федора Васильева) 16 двоен, 7 троен и 4 четверней (всего 69 детей).

Рис. Оплодотворение у млекопитающих (схема). А сперматозоид проникает в яйцо; Б из головки сперматозоида образовалось ядро, а из шейки яйцеклетка получила центриоль: 1женское ядро, 2 сперматозоид, 3 воспринимающий бугорок, 4 центриоль, 5 мужское ядро.

Экспериментальные разработки, показали, что оплодотворение яйцеклеток млекопитающих, включая человека, возможно и в пробирке, после чего зародыши, развившиеся в пробирке, могут быть имплантированы в матку женщины, где они могут развиваться дальше. К настоящему времени известны многочисленные случаи рождения «пробирочных» детей.

Для цветковых (покрытосеменных) растений характерно двойное оплодотворение (С. Г. Навашин, 1896), при котором в зародышевом мешке гаплоидная яйцеклетка и диплоидная центральная клетка оплодотворяются спермиями, в результате чего образуется диплоидный зародыш и триплоидная клетка, развивающаяся в клетки эндосперма.

2. Периоды онтогенеза

Онтогенез делится на два периода:

1) эмбриональный от образования зиготы до рождения или же выхода из яйцевых оболочек;

2) постэмбриональный от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

В случае человека, а иногда и высших животных, период развития до рождения часто называют пренатальным, после рождения постнатальным. В пределах пренатального периода выделяют начальный (первая неделя развития), зародышевый и плодный периоды. Развивающийся зародыш до образования зачатков органов называют эмбрионом, после образования зачатков органов плодом.

Эмбриональный период развития. У большинства многоклеточных животных независимо от сложности их организации стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

Дробление . Развитие организма начинается со стадии одной клетки - зиготы. Оплодотворенное яйцо клетка и в то же время уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния сперматозоида и яйцеклетки ядро обычно уже через несколько минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки, еще сильно отличающиеся от клеток взрослого организма, называют бластомерами (от греч. бластос зародыш, мерос часть). При делении бластомеров их размеры не увеличиваются, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

Первая борозда дробления у ланцетника проходит в меридиональной плоскости, соединяющей оба полюса вегетативный и анимальный, и делит зиготу на две одинаковые клетки. Это стадия двух бластомеров. Вторая борозда также меридиональна, но перпендикулярна первой. Она разделяет оба бластомера, возникших в результате первого деления, надвое образуются четыре сходных бластомера. Следующая, третья, борозда дробления широтная. Она пролегает несколько выше экватора и делит все четыре бластомера сразу на восемь клеток. В дальнейшем борозды дробления чередуются: вслед за широтными идут меридиональные, затем вновь широтные и т.д. По мере увеличения числа клеток деление их становится неодновременным. Бластомеры все дальше и дальше отходят от центра зародыша, образуя полость. В конце дробления зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу. Внутренняя полость зародыша, первоначально сообщавшаяся с внешней средой через щели между бластомерами, в результате их плотного смыкания становится совершенно изолированной. Эта полость носит название первичной полости тела. Завершается дробление образованием однослойного зародыша бластулы.

В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он сосредоточен в основном у вегетативного полюса. Это отражается на характере дробления. Дробление яйца лягушки полное, но неравномерное. Первые две меридиональные борозды делят яйцо на четыре одинаковых бластомера. Третья, широтная, борозда сильно смещена в сторону полюса, где желтка меньше. Вследствие этого размеры образовавшихся бластомеров резко отличаются. В результате продолжающегося дробления клетки, меньше перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры, чем клетки, содержащие основную массу желтка. Дробление у земноводных завершается образованием бластулы, несколько отличающейся от бластулы ланцетника. Стенка бластулы амфибий также однослойная, но состоит из нескольких рядов неспециализированных клеток. Первичная полость тела невелика и смещена к полюсу, клетки которого содержат мало желтка, анимальному полюсу.

Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1% от общего объема яйцеклетки курицы. Если присмотреться к яйцу курицы, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко бластулу, или зародышевый диск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядро.

Рис. Характер дробления и типы бластул у разных позвоночных: 1 анимальный полюс, 2 вегетативный полюс

Во всех разнообразных случаях и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также у других животных общий объем бластомеров на стадии бластулы не превышает объема зиготы. Другими словами, деление зиготы и бластомеров не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объема материнской, и размеры бластомеров в результате последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления бластомеров наблюдается при развитии оплодотворенных яиц у всех животных.

Для дробления характерны и другие черты, свойственные всем видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом по количеству содержащегося в них желтка. Такие клетки, не имеющие признаков специализации для выполнения определенных функций, называют неспециализированными (или недифференцированными) клетками.

Другой особенностью дробления является чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.

Еще одна важная черта дробления то, что цитоплазма зитоты при делении не перемещается. Эти и ряд других различий в организации цитоплазмы яйца создают основу для дифференцкровки клеток, вследствие которой из разных клеток бластулы образуются те или иные органы и ткани.

Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которую называют гаструлой (от греч. гастер желудок). Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток, так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч. эктос находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называют гаструляцией.

У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания части стенки бластулы в первичную полость тела (рис .).

Рис . Гаструляция у ланцетника. А бластула; Б, В гаструляция; Г гаструла: 1 эктодерма, 2 энтодерма

Грубой моделью процесса гаструляции может быть опыт с проколотым детским мячом. Всем известны детские двуцветные резиновые мячи, разделенные по экватору полосой. Если мяч сложить таким образом, чтобы образовался колпачок или чаша, краем которой будет полоса, то получится упрощенная модель гаструлы ланцетника. В этом случае роль эктодермы будет выполнять поверхность, окрашенная одним цветом, а роль энтодермы другим.

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок мезодерма (от греч. мезос находящийся посередине), которая представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой в первичной полости тела. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным (рис .).

Рис . Расположение зародышевых листков у хордовых животных

Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается в перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически не делятся и не растут.

Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

Дифференцировка, или дифференцирование, это процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

С морфологической точки зрения, дифференцирование выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. С биохимической точки зрения, специализация клеток заключается в способности синтезировать определенные белки, свойственные только данному типу клеток. В коже в клетках эпителия синтезируется кератин, в эритроцитах гемоглобин, в клетках островковой ткани поджелудочной железы инсулин и т.д. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов, т.е. в клетках разных зародышевых листков зачатков определенных органов и систем начинают функционировать разные группы генов.

При дальнейшей дифференцировке клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы эпителий средней кишки, пищеварительные железы печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.

У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных одно из доказательств единства животного мира.

Первичный органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом (рис .). Эктодерма спинной стороной зародыша прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок зачаток нервной системы погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма зачаток кожного эпителия.

Рис . Образование комплекса зародышевых органов у ланцетника (поперечный разрез). А гаструла; Б, В формирование нервной трубки; Г формирование остальных зачатков осевых органов хорды, кишечной трубки:1 эктодерма, 2 энтодерма, 3 зачаток мезодермы, 4 полость кишки, 5 нервная пластинка, б нервная трубка, 7 хорда, 8 полость тела (вторичная)

Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков органов и тканей.

Постэмбриональный период развития. В постэмбриональном онтогенезе различают ювениальный и пубертатный периоды, а также период старости, заканчивающийся смертью.

Ювенильный период. Этот период (от лат. juvenilis юный) определяется временем от рождения организма до начала полового созревания. Для этого периода характерно либо прямое, либо непрямое развитие.

В процессе постэбрионального онтогенеза организмы претерпевают рост и развитие.

Рост это направленное закономерное количественное изменение, увеличение размеров организма . Рост может быть определенным и неопределенным. Определенный рост характерен для организмов, которые к определенному возрасту прекращают свой рост, например, насекомые, млекопитающие, человек. Неопределенный рост характерен для организмов, которые растут всю жизнь, например, моллюски, рыбы, земноводные, рептилии, многие виды растений, грибы.

Развитие . Под развитием понимают необратимое направленное закономерное изменение объектов живой природы. Развитие может быть прямым и непрямым.

Непрямое (личиночное, с метаморфозами). Организмы в своем развитии имеют одну или несколько личиночных стадий, подвергаясь затем превращениям. Метаморфозы широко встречаются у кишечнополостных (гидры, медузы, коралловые полипы), плоских червей (фасциолы), круглых червей (аскариды), моллюсков (устрицы, мидии, осьминоги), членистоногих (раки, речные крабы, омары, креветки, скорпионы, пауки, клещи, насекомые) и даже у некоторых хордовых (оболочечники и земноводные).

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, отсутствующими во взрослом состоянии. Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным (происходит метаморфоз превращение). Следовательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, свойственные взрослым животным. Личинки ведут самостоятельный образ жизни. Метаморфоз связан с переменой образа жизни или среды обитания. Значение метаморфоза заключается в том, что личинки могут самостоятельно питаться и растут, накапливая клеточный материал для формирования постоянных органов, свойственных взрослым животным.

Разберем несколько примеров непрямого постэмбрионального развития. Личиночную форму амфибий представляет собой головастик, характерные черты строения которого наличие жаберных щелей, боковой линии, двухкамерного сердца, одного круга кровообращения. В процессе метаморфоза, происходящего под влиянием гормона щитовидной железы, рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения, перестраивается череп. Обращает внимание сходство ряда черт строения головастиков с организацией рыб (боковая линия, строение сердца и кровеносной системы, жаберные щели).

Примером метаморфоза служит также развитие насекомых. Гусеницы бабочек или личинки стрекоз резко отличаются по строению, образу жизни и среде обитания от взрослых животных.

Рис. Превращение личинки (головастика) во взрослую особь (лягушку). Буквами обозначены разные этапы метаморфоза.

Рис. Метаморфоз у бабочки крыжовниковой пяденицы: 1 взрослая форма (бабочка), 2 гусеница, 3 куколка

Прямое развитие . При прямом развитии из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но в нем заложены все основные органы, свойственные взрослому животному (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Постэмбриональное развитие в таком случае сводится в основном к росту и половому созреванию.

Прямое развитие делится на неличиночное и внутриутробное:

Неличиночное характерно для рыб, пресмыкающихся и птиц, яйца которых богаты желтком. Благодаря этому в яйцах, откладываемых во внешнюю среду, проходит значительная часть онтогенеза, метаболизм зародышей обеспечивается развивающимися провизорными органами, представляющими собой зародышевые оболочки (желточный мешок, амнион, аллантоис)
Внутриутробное характерно для млекопитающих, включая человека. При этом яйцеклетки бедны питательными веществами, т.о. все жизненные функции зародышей обеспечиваются материнским организмом посредством образованных из тканей матери и зародыша провизорных органов, среди которых главным является плацента. Эволюционно внутриутробное развитие является самой поздней формой, однако оно наиболее выгодно для зародышей, т. к. наиболее эффективно обеспечивает их выживание.

Пубертатный период или период полового созревания . Этот период называют еще зрелым, и он связан с половой зрелостью организмов. Развитие организмов в этот период достигает максимума.

На рост и развитие в постэмбриональный период большое влияние оказывают факторы среды. Для растений решающими факторами являются свет, влажность, температура, количество и качество питательных веществ в почве. Для животных первостепенное значение имеет полноценное кормление (наличие в корме белков, углеводов, липидов, минеральных солей, витаминов, микроэлементов). Важны также кислород, температура, свет (синтез витамина Д).

Рост и индивидуальное развитие животных организмов подвержены нейрогуморальной регуляции со стороны гуморальных и нервных механизмов регуляции. У растений обнаружены гормоноподобные активные вещества, получившие название фитогормонов. Последние влияют на жизненно важные отправления растительных организмов.

3. Сходство зародышей. Биогенетический закон

Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Развитие зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходно. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет - хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жаберные щели. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных очень похожи (рис .). Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей разных систематических групп свидетельствует об общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и объясняется историей развития данного вида, отражая эволюцию той или иной систематической группы животных.

Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и появление различий на более поздних стадиях имеют свое объяснение. Организм подвержен изменчивости на всех стадиях развития. Мутационный процесс затрагивает гены, обусловливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов (древние признаки, свойственные далеким предкам), играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Как указывалось, зачаток хорды индуцирует образование нервной трубки, а его утрата приводит к прекращению развития. Примеры функционального значения структур, образующихся на ранних стадиях, многочисленны. Поэтому изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели. Напротив, изменения на поздних стадиях, затрагивая менее значительные признаки, могут быть благоприятны для организма и в таких случаях подхватываются естественным отбором.

Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.

Рис . Зародышевое сходство у позвоночных животных

Эмбрионы всех позвоночных животных на ранних стадиях развития более сходны друг с другом, чем на более поздних. В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Это объясняется происхождением наземных позвоночных от рыбообразных предков, дышащих жабрами. Строение сердца человеческого зародыша в ранний период формирования напоминает строение этого органа у рыб: оно с одним предсердием и одним желудочком.

Все это указывает на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием, что выражается в биогенетическом законе (Ф. Мюллер и Э. Геккель): онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относится.

Большой вклад в развитие биогенетического закона внес отечественный ученый акад. А.Н. Северцов. Им было установлено, что в индивидуальном развитии животных повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей. Филогенез рассматривается теперь как исторический ряд отобранных естественным отбором онтогенезов.

Другие похожие работы, которые могут вас заинтересовать.вшм>
13714.		Индивидуальное развитие организмов и их поведение. Онтогенез. Жизненный цикл у растений и животных	9.96 KB
	Онтогенез личность происхождение это индивидуальное развитие организма с момента образования зиготы до его смерти. Гаметы это половые клетки которые несут наследственную информацию и имеют гаплоидный набор. Оплодотворение это процесс слияния мужской и женской половых клеток растений или животных является основой полового процесса. Эмбриональный зародышевый период это период онтогенез от образования зиготы до рождения или выхода из яичных оболочек или прорастания.
1223.		Влияние кормления животных на их индивидуальное развитие и на совершенствование продуктивных качеств породы	28.4 KB
	Как влияет кормление животных на их индивидуальное развитие и на совершенствование продуктивных качеств породы Животноводство это отрасль сельского хозяйства занимающаяся разведением сельскохозяйственных животных. Кроме пользы в виде молока мяса и шкур животных также использовали в качестве рабочей силы. А использование животных в виде тягловой силы способствовало развитию торговли. Дайте характеристику крупного рогатого скота или овец свиней птицы в хозяйстве в котором...
6643.		Размножение и развитие организмов	269.28 KB
	Их можно разделить в зависимости от того сколько клеток участвуют в процессе бесполого размножения: бесполое размножение при котором дочернее поколение возникает из одной клетки: деление клетки множественное деление клетки шизогония спорообразование споруляция почкование у одноклеточных дрожжи...
21824.		Онтогенез речи дошкольника	30.65 KB
	Как известно развитие и становление речевых навыков ребенка происходит в дошкольный период. Актуальность нашего исследования обусловлена необходимостью систематизации теоретических и практических наработок ученых на различных этапах изучения развития речи ребенка. Для достижения цели исследования перед нами были поставлены следующие задачи: - охарактеризовать понятие предречевого развития; - рассмотреть периодизацию доречевых стадий развития...
8816.		Запліднення. Онтогенез. Життєвий цикл у рослин і тварин	718.95 KB
	Життєвий цикл у рослин і тварин.Матеріали та обладнання: таблицi âПодвiйне заплiднення квiткових рослинâ â Порiвнян ня зародкiв хребетних на рiзних стадiях розвитку â â Раннi етапи ембрiонального розвитку ланцетника â опорнi конспекти схеми малюнки таблиці. Життєвий цикл у рослин і тварин. Етапи онтогенеза у рослин.
21332.		Лимитирующие факторы. Адаптация организмов к факторам	303.8 KB
	Некоторые животные любят сильную жару иные лучше переносят умеренную температуру среды и т. Кроме того живые организмы делят на способных существовать в широком или узком диапазонах изменения какого-либо фактора среды. Если влияние условий среды не достигает предельных значений живые организмы реагируют на него определенными действиями или изменениями своего состояния что в конечном итоге ведет к выживанию вида. Объектом исследования в данной работе являются факторы среды обитания предметом лимитирующие факторы и адаптация организмов к...
8875.		Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов	193.58 KB
	Биотические факторы наземной и водной среды почв Биологически активные вещества живых организмов Антропогенные факторы Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов Понятие лимитирующего фактора. Закон минимума Либиха закон Шелфорда Специфика воздействия антропогенных факторов на организм Классификация организмов по отношению к экологическим факторам 1. Условия ковыльных степей представляют совершенно иные режимы абиотических факторов.
12700.		Биологические особенности вредных организмов и меры борьбы с ними	62.79 KB
	Особенно значительные потери урожая происходят в результате присутствия сорных растений которые выносят питательные вещества и влагу из почвы затеняют культурные растения а во многих случаях и загрязняют продукцию ядовитыми веществами и семенами вызывающими отравление человека и животных. Основные направления химизации сельского хозяйства: применение удобрений химических средств защиты растений от вредителей болезней и сорняков использование химических продуктов в животноводстве консервировании сельскохозяйственных продуктов и...
13403.		Вирусы как неклеточная форма жизни. Строение, классификация, взаимодействие вируса с кретками различных организмов	12.75 KB
	Это биологические объекты геномы котх состт из нуклиновых кислот ДНК или РНК продуцируют в живых клетках используя их биосинтетический аппарат. Отличия вирусов от других форм жизни: не имеют клеточного строения 1 тип нуклеиновых кислот только ДНК или РНК нет собствго метаболизма. Гипотеза происхождения вирусов: вирусы возникли из компонентов нормальной клетки вышедших изпод контроля регулирующих механизмов и превратившихся в самостоятельную единицу вероятно на участке ДНК произошла серия генетических изменений которая...
18798.		Структурно-функциональные показатели организмов почвенной мезофауны в лесных и открытых биотопах долины р.Позимь	61.54 KB
	Однако на сегодняшний день освоение данной территории является следствием ряда экологических проблем. В частности в долине широко проводятся работы по осушению пойменных лугов, что непосредственно влияет на естественные биотопы.

Индивидуальное развитие организмов или онтогенез – это длительный и сложный процесс формирования организмов с момента образования половых клеток и оплодотворения (при половом размножении) или отдельных групп клеток (при бесполом) до завершения жизни.

От греческого «ontos» – сущее и genesis – возникновение. Онтогенез это цепь строго определенных сложнейших процессов на всех уровнях организма, в результате которого формируются присущие только особям данного вида особенности строения, жизненных процессов, способность к размножению. Заканчивается онтогенез процессами, закономерно ведущими к старению и смерти.

С генами родителей новая особь получает своего рода инструкции о том, когда и какие изменения должны происходить в организме, чтобы он мог успешно пройти весь жизненный путь. Таким образом, онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации.

Историческая справка

Процесс появления и развития живых организмов интересовал людей с давних пор, но эмбриологические знания накапливались постепенно и медленно. Великий Аристотель, наблюдая за развитием цыпленка, предположил, что эмбрион образуется в результате смешения жидкостей, принадлежащих обоим родителям. Такое мнение продержалось в течение 200 лет. В XVII веке английский врач и биолог У. Гарвей проделал некоторые опыты для проверки теории Аристотеля. Будучи придворным врачом Карла I, Гарвей получил разрешение на использование для опытов оленей, обитающих в королевских угодьях. Гарвей исследовал 12 самок оленей, погибших в разные сроки после спаривания.

Первый эмбрион, извлеченный из самки оленя через несколько недель после спаривания, был очень мал и совсем не похож на взрослое животное. У оленей, погибших в более поздние сроки, зародыши были крупнее, у них было большое сходство с маленькими, только что родившимися оленятами. Так накапливались знания по эмбриологии.

Существенный вклад в эмбриологию внесли следующие ученые.

· Антонии ван Левенгук (1632–1723) обнаружил в 1677 г. сперматозоиды, им впервые был изучен партеногенез у тлей.

· Ян Сваммердам (1637–1680) впервые провел изучение метаморфоза насекомых.

· Марчелло Мальпиги (1628–1694) принадлежат первые исследования по микроскопической анатомии развития органов зародыша курицы.

· Каспар Вольф (1734–1794) считается основателем современной эмбриологии; точнее и подробнее всех своих предшественников исследовал развитие цыпленка в яйце.

· Подлинным создателем эмбриологии как науки является русский ученый Карл Бэр (1792–1876), уроженец Эстляндской губернии. Он первым доказал, что при развитии всех позвоночных животных зародыш закладывается сначала из двух первичных клеточных слоев, или пластов. Бэр увидел, описал, а затем и продемонстрировал на съезде естествоиспытателей яйцевую клетку млекопитающих у вскрытой им собаки. Он открыл способ развития осевого скелета у позвоночных (из, так называемой, спинной струны-хорды). Бэр первым установил, что развитие всякого животного представляет собой процесс развертывания чего-нибудь предшествующего, или, как теперь бы сказали, постепенной дифференцировки все более сложных образований из более простых зачатков (закон дифференцировки). Наконец, Бэр первым оценил важность значения эмбриологии как науки и положил ее в основу классификации животного царства.

· А.О. Ковалевский (1840–1901) известен своей знаменитой работой «История развития ланцетника». Особый интерес представляют его работы по развитию асцидий, гребневиков и голотурий, по постэмбриональному развитию насекомых и др. Изучая развитие ланцетника и распространяя полученные данные на позвоночных, Ковалевский еще раз подтвердил правильность идеи об единстве развития во всем животном царстве.

· И.И. Мечников (1845–1916) особую известность приобрел исследованиями губок и медуз, т.е. низших многоклеточных. Видной идеей Мечникова явилась его теория происхождения многоклеточных организмов.

· А.Н. Северцов (1866–1936) является крупнейшим, из современных эмбриологов и сравнительных анатомов, создателем теории филэмбриогенеза.

Индивидуальное развитие одноклеточных организмов

У простейших организмов, тело которых состоит из одной клетки, онтогенез совпадает с клеточным циклом, т.е. с момента появления, путем деления материнской клетки, до следующего деления или смерти.

Онтогенез одноклеточных организмов складывается из двух периодов:

– созревания (синтез клеточных структур, рост).

– зрелости (подготовка к делению).

– самого процесса деления.

Намного сложнее протекает онтогенез у многоклеточных организмов.

Например у различных отделов царства растений онтогенез представлен сложными циклами развития со сменой полового и бесполого поколений.

У многоклеточных животных онтогенез тоже очень сложный процесс и гораздо интересней, чем у растений.

У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробный. Личиночный тип развития встречается, например, у насекомых, рыб, земноводных. Желтка в их яйцеклетках мало, и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растет. Затем, по прошествии какого-то времени, происходит метаморфоз – превращение личинки во взрослую особь. У некоторых видов наблюдается даже целая цепочка превращений на одной личинки в другую и только потом – во взрослую особь. Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей, нежели взрослые особи, и, таким образом, расширяется пищевая база вида. Сравнить, для примера питание гусениц (листьями) и бабочек (нектаром), или головастиков (зоопланктоном) и лягушек (насекомыми). Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков способны к плаванию, а взрослые особи практически неподвижны. Яйцекладный тип онтогенеза наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца; личиночная стадия отсутствует. Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе и у человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган – плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона: дыхание, питание, выделение и др. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.

Прямое развитие , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают: неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы), и внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери – и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).

2. Эмбриональное развитие зародыша у животных:

а) дробление; типы дробления;

б) гаструляция; способы гаструляции;

в) первичный органогенез (закладка осевого комплекса органов);

г) эмбриональная индукция.

3. Постэмбриональное развитие:

а) типы постэмбрионального развития;

б) прямое развитие – неличиночное и внутриутробное;

в) непрямое развитие – с полным и неполным метаморфозом.

4. Влияние факторов внешней среды на индивидуальное развитие организма.

Онтогенез. Типы онтогенеза. Периодизация онтогенеза.

Онтогенез – процесс индивидуального развития особи, т. е. вся совокупность преобразований с момента образования зиготы до смерти организма.

У видов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского организма. У видов с половым размножением он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.

В ходе индивидуального развития многоклеточные организмы претерпевают ряд закономерных процессов:

Становление морфофункциональных черт, присущих определенному биологическому виду;

Осуществление специфических функций;

Достижение половой зрелости;

Размножение;

Старение;

Все эти процессы, как составляющие онтогенеза, протекают на основе наследственной информации, полученной потомками от родителей. Эта информация – своеобразная инструкция о времени, месте и характере частных механизмов развития индивидуума. Поэтому онтогенез можно определить, как процесс реализации генетической информации, полученной от родителей, в определенных условиях среды.

Различают следующие типы онтогенеза: прямой и непрямой. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, апрямое развитие – в неличиночной и внутриутробной (рис…)

ТИПЫ ОНТОГЕНЕЗА

Прямое развитие Непрямое развитие

(с метаморфозом)

Неличиночный тип с неполным метаморфозом:

(откладка яиц с большим количеством желтка) яйцо – личинка – взрослая – особь

Внутриутробное с полным метаморфозом

Яйцо – личинка – куколка – взрослая - особь

Онтогенез представляет собой непрерывный процесс развития особи. Однако его этапы различаются по содержанию и механизмам происходящих процессов. По этой причине онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды: эмбриональный – с момента оплодотворения яйцеклетки и до выхода из яйцевых оболочек или рождения рождения ипостэмбриональный – от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти. Для плацентарных животных и человека принято деление на пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды. Нередко выделяют также проэмбриональный, или предзиготный, период, включающий процессы формирования половых клеток (спермато- и овогенез).

Эмбриональное развитие у животных.

Эмбриональное (эмбриогенез ) развитие начинается с момента образования зиготы и представляет собой процесс преобразования последней в многоклеточный организм.

Эмбриональное развитие состоит из следующих основных этапов:

дробление , в результате которого образуется многоклеточный зародыш;

гаструляция , в процессе которой возникают первые ткани –эктодерма ,энтодерма имезодерма , а зародыш становится двух-, или трехслойным;

первичный органогенез – образование комплекса осевых органов зародыша (нервной трубки, хорды, кишечной трубки);

выход из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном развитии).

Дробление – процесс многократных быстро сменяющих друг друга митотических делений зиготы, приводящий к образованию многоклеточного зародыша. Деления дробления в отличие от обычных клеточных делений проходят без постмитотического периода, Образующиеся клетки (бластомеры ) не растут. В процессе дробления суммарный объем зародыша не изменяется, а

размеры составляющих его клеток уменьшаются, т. е. зародыш дробится .

Тип дробления оплодотворенной яйцеклетки зависит от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме яйца, т. е. от типа яйцеклетки. В связи с этим различают дробление полное , когда дробится вся яйцеклетка, инеполное, когда дробится ее часть. Это обусловлено, в свою очередь, тем, что желток препятствует образованию перетяжки при делении тела клетки.

Полное дробление бывает равномерным , если образовавшиеся в результате деления клетки примерно одинаковы по величине, инеравномерным , если они отличаются по своим размерам.

Неполное дробление может быть частичным поверхностным , илидискоидальным .

Дробление бывает синхронным (одновременное деление всех клеток) иасинхронным (неодновременное деление клеток).

Изолецитальные Умереннолецитальные Телолецитальные Алецитальные

Полное, Полное, Неполное, Полное,

Равномерное Неравномерное Дискоидальное Равномерное

(ланцетник) (лягушка) (птицы) асинхронное

(человек)

Полное равномерное дробление .

В яйцеклетке ланцетника желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме, поэтому дробление оплодотворенной яйцеклетки полное и равномерное.

I– зигота;II– стадии 2, 4 и 32 бластомеров;III- бластула;IV– гаструла;V– закладка осевого комплекса органов (1 – нервная трубка; 2 – хорда; 3 – эктодерма; 4 – кишечная трубка).

1-я борозда проходит в меридиональной плоскости по направлению от анимального полюса к вегетативному; зигота делится на две равные клетки – бластомеры.

2-я борозда проходит перпендикулярно первой также в меридиональной плоскости; образуются 4 бластомера.

3-я борозда – широтная - она проходит несколько выше экватора и сразу разделяет 4 бластомера на 8 клеток.

Далее меридиональные и широтные борозды правильно чередуются. По мере увеличения числа клеток деление становится асинхронным. На стадии 32 бластомеров зародыш имеет вид ягоды малины и называется морулой. Бластомеры все дальше расходятся, образуя на стадии 64 бластомеров полость –бластоцель и зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу, внутри которого находитсяпервичная полость тела , т. е. образуетсябластула (целобластула ).

Полное неравномерное дробление.

Характерно для умеренно телолецитальных яиц. В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он сосредоточен в основном у вегетативного полюса.

Первые две меридиональные борозды делят яйцо на 4 одинаковых бластомера.

3-я – широтная борозда сильно смещена к анимальному полюсу, где желтка меньше. Вследствие этого образуются 4 микро- и 4 макробластомера, резко отличающихся по размерам.

В результате продолжающегося дробления клетки анимального полюса, меньше перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры, чем клетки вегетативного полюса. Бластула имеет стенку, образованную несколькими рядами клеток; бластоцель невелик и смещен к анимальному полюсу (амфибластула ).

Неполное дискоидальное дробление.

Характерно для телолецитальных яиц рептилий и птиц, сильно перегруженных желтком. Свободная от желтка цитоплазма составляет около 1% объема. Желток препятствует дроблению и потому дробится только узкая полоска цитоплазмы на анимальном полюсе. В результате образуется зародышевый диск (дискобластула ).

Независимо от особенностей дробления оплодотворенных яйцеклеток у разных животных, обусловленных различиями в количестве и характере распределения желтка в цитоплазме, дроблению, как периоду эмбрионального развития, свойственны следующие черты:

В результате дробления образуется(бластуляция) многоклеточный зародыш – бластула и накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом (2n), одинаковы по строению и отличаются друг от друга, главным образом, по количеству желтка, т. е. клетки бластулы не дифференцированы.

Характерная особенность дробления – очень короткий митотический цикл по сравнению с его продолжительностью у взрослых животных.

В период дробления интенсивно синтезируются ДНК и белки, отсутствует синтез РНК. Генетическая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, не используется.

Во время дробления цитоплазма не перемещается.

Гаструляция – это процесс образования двух- или трехслойного зародыша – гаструлы, основу которого составляют сложные и разнообразные перемещения клеточных масс и дифференцировка клеток. Образующиеся слои называются зародышевыми листками. Они представляют собой пласты клеток, имеющих сходное строение, занимающих определенное положение в зародыше и дающих начало определенным органам и системам органов.

Различают наружный – эктодерма - и внутренний –энтодерма – листки, между которыми у трехслойных животных располагаетсямезодерма .

Во время гаструляции деление клеток или слабо выражено, или отсутствует, - зародыш не растет.

1 –инвагинация; 2 – эпиболия; 3 – иммиграция; 4 – деламинация.

В зависимости от типа бластулы выделяют четыре основных способа гаструляции:

- инвагинация – образование двухслойного зародыша путем впячивания стенки бластулы в полость бластоцель (ланцетник);

- эпиболия – образование двухслойного зародыша в результате наползания мелких клеток анимального полюса на вегетативный, клетки анимального полюса обрастают его и он оказывается внутри зародыша (амфибии);

- иммиграция – проникновение путем погружения части клеток бластулы в бластоцель (кишечнополостные);

- деляминация – в результате деления клеток зародышевый диск как бы расщепляется на два пласта (рептилии и птицы).

Однако в чистом виде перечисленные способы гаструляции в природе почти не встречаются, что дает основание выделить пятый способ – смешанный , иликомбинированный.

Гаструла представляет собой двухслойный мешок, полость которого (гастроцель) сообщается с внешней средой посредством отверстия –бластопора (первичного рта). Наружный слой гаструлы – эктодерма, внутренний – энтодерма. Строение гаструлы зависит от типа яйца и образа жизни зародыша на этой стадии. Так, у кишечнополостных гаструла представляет собой свободноживущую личинку – планулу, у других видов гаструла развивается в яйцевых оболочках или в теле матери.

У некоторых животных (губки, кишечнополостные) процесс гаструляции завершается формированием двух зародышевых листков – экто- и энтодермы. Для остальных представителей животного мира характерен этап образования третьего зародышевого листка – мезодермы. Закладка и образование мезодермы осуществляется двумя способами: телобластическим иэнтероцельным . При телобластическом способе закладки в области губ бластопора обосабливаются 2 крупные клетки(телобласты ); размножаясь они дают начало двум мезодермальным полоскам, из которыз (с появлением внутри полости) образуются целомические пузырьки. При энтероцельном способе закладки первичный кишечник образует симметричные выпячивания в бластоцель, которые затем отшнуровываются и превращаются в целомические пузырьки. В обоих случаях закладки пузырьки разрастаются и заполняют первичную полость тела. Слой мезодермы, прилегающий к эктодерме, называетсяпристеночным , илипариетальным листком , а прилегающий к энтодерме –внутренностным , иливисцеральным листком . Полость, образовавшаяся в мезодермических пузырьках и заменившая первичную, называетсявторичной полостью тела , илицеломом. При телобластическом способе закладки мезодермы бластопор превращается в рот взрослого животного (первичноротые ). При энтероцельном способе бластопор замыкается, а рот взрослой особи образуется вторично (вторичноротые ).

Формирование зародышевых листков – это результат дифференцирования сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы.

Дифференцирование – это процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Морфологическое дифференцирование проявляется в образовании нескольких сотен типов клеток специфического строения.

Биохимическое дифференцирование – специализация клеток в синтезе специфических белков, свойственных только данному типу клеток. В эпидермисе синтезируется кератин, в островковой ткани поджелудочной железы – инсулин и т. д. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов, т. е. в разных зачатках начинают функционировать разные гены. Генетическая информация реализуется посредством синтеза и-РНК на стадии гаструлы, который резко возрастает в период закладки осевого комплекса органов.

При дальнейшей дифференцировке клеток зародышевых листков в процессе гисто- и органогенеза у разных видов животных формируются одни и те же ткани и органы, что означает гомологичность зародышевых листков. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных – одно из доказательств единства животного мира.

Гисто- и органогенез.

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда и кишечная трубка. Рассмотрим этот процесс на примере ланцетника

Эктодерма, находящаяся на спинной стороне зародыша, прогибается по средней линии, образуя продольный желобок. Расположенные справа и слева от желобка участки эктодермы начинают нарастать на его края. Желобок – зачаток нервной системы – погружается под эктодерму и края его смыкаются (процесс называется нейруляция , а стадия развития –нейрула ). Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма представляет собой зачатки кожного эпителия, органов чувств..

Спинная часть энтодермы располагающаяся под нервной трубкой, постепенно обособляется (отделяется) от остальной энтодермы и сворачивается в плотный эластичный тяж – хорду . Из оставшейся части энтодермы развивается эпителий кишечника, пищеварительные железы, органы дыхания..

Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков – органов и тканей.

Эмбриональная индукция.

Процесс дифференциации клеток в значительной степени обусловлен влиянием друг на друга частей развивающегося зародыша. Наблюдения за развитием оплодотворенной яйцеклетки лягушки позволяют проследить путь развития клеток разных участков зародыша. Оказывается, что строго определенные клетки, занимающие строго определенное место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. С началом гаструляции начинается перемещение клеток. Если в этот момент (на стадии ранней гаструлы) вырезать часть клеток на спинной стороне - зачаток осевого комплекса и пересадить под кожную эктодерму другого зародыша на брюшную сторону, то можно получить развитие дополнительного комплекса осевых органов у второго зародыша. При этом зародыш, лишившийся клеток-организаторов, погибает. Следовательно, в процессе развития один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития. Такое явление называется эмбриональная индукция , а части зародыша, направляющие развитие, связанных с ними структур, называютиндукторами (илиорганизационными центрами ). Явление индукции наблюдается и при возникновении других органов: контакт выпячивания нервной трубки – глазного пузыря – с эктодермой приводит к развитию хрусталика глаза; хрусталик, в свою очередь, индуцирует превращение эктодермы в роговицу.

Огромное влияние на развитие зародыша оказывают неблагоприятные факторы внешней среды, в которой формируется будущий организм (температура, свет, влажность, алкоголь, никотин, ядохимикаты, ряд лекарственных препаратов, наркотики и др.). Они могут нарушать нормальный ход эмбриогенеза и приводить к формированию различных уродств или полной остановки развития.

Производные зародышевых листков

ЭКТОДЕРМА

ЭНТОДЕРМА

МЕЗОДЕРМА

Нервная пластинка, дающая начало центральной и периферической нервной системе;

Ганглиозная пластинка, из которой формируются ганглии вегетативной нервной системы, клетки мозгового слоя надпочечников, пигментные клетки;

Компоненты органов зрения, слуха, обоняния;

Эпидермис кожи, волосы, ногти, потовые, сальные и млечные железы;

Эмаль зубов;

Эпителий ротовой полости и прямой кишки.

Эпителий кишечной трубки (средней кишки);

Печень, поджелудочная железа;

Легкие;

Эпителий жабр.

Все виды соединительной ткани (кости, хрящи, сухожилия, дерма);

Скелетные мышцы;

Кровеносная система;

Выделительная система;

Половая система.

Постэмбриональное развитие.

Постэмбриональный период развития начинается в момент выхода из яйцевых оболочек или рождения. Развитие на этом этапе может быть прямым или непрямым, сопровождаться метаморфозом.

При прямом неличиночном развитии (имеет место у ряда беспозвоночных, рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих) из яйцевых оболочек выходит организм небольших размеров, но в нем заложены все основные органы, свойственные взрослому животному. В этом случае постэмбриональное развитие сводится в основном к росту и половому созреванию.

При прямом внутриутробном развитии из тела матери путем деторождения также выходит организм небольших размеров, имеющий все основные органы. Постэмбриональное развитие – это рост, половое созревание (высшие млекопитающие, человек).

Наиболее сложно протекает непрямое развитие с метаморфозом ,когда из яйца выходит личинка со специальными личиночными органами, отсутствующими у взрослых особей. Личинка питается растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным. Рассмотрим несколько примеров.

Асцидии (Тип Хордовые, Подтип Личиночнохордовые).

Личинка асцидии обладает всеми признаками хордовых животных: хордой, нервной трубкой, жаберными щелями в глотке. Она свободно плавает, затем прикрепляется к твердой поверхности на дне моря и с ней совершается метаморфоз: хвост исчезает; хорда, мышцы, нервная трубка распадаются на отдельные клетки, часть которых подвергается фагоцитозу. От нервной системы личинки остается лишь группа клеток, дающая начало нервному узлу. Строение тела взрослой асцидии, ведущей прикрепленный образ жизни, нисколько не напоминает обычные черты организации хордовых животных. Только строение личинки указывает на происхождение от хордовых животных, которые вели свободный образ жизни.

Амфибии .

Личиночная форма амфибий – головастик имеет характерные черты рыб – жаберные щели, боковая линия двухкамерное сердце, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза, происходящего под влиянием гормона щитовидной железы, хвост рассасывается, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие, трехкамерное сердце и второй круг кровообращения, перестраивается череп.

Насекомые . Развитие насекомых служит ярким примеров полного и неполного метаморфоза. Личинки стрекоз и гусеницы бабочек резко отличаются по строению, образу жизни и среде обитания взрослых животных (полный метаморфоз).

Завершается онтогенез старением организма и закономерно наступающими старостью и смертью.

Влияние факторов внешней среды на индивидуальное развитие организмов.

Факторы среды оказывают значительное воздействие на процессы индивидуального развития организмов. В связи с этим их можно подразделить на две группы:

- факторы, необходимые для нормального развития:

а) полноценная пища, обеспечивающая рациональное и сбалансированное питание (белки, углеводы, жиры, витамины, минеральные соли, вода);

б) оптимальные температура и влажность;

в) экологически чистые, не загрязненные радиоактивными веществами и вредными отходами производства, условия среды.

- факторы, оказывающие вредное воздействие на организмы:

а) отсутствие или недостаток питательных веществ, который может приводить к нарушениям роста и развития;

б) климатические аномалии (перепады температур, сильные жара и морозы, засушливые и дождливые сезоны и т. д.);

в) загрязнение среды радионуклидами, солями тяжелых металлов, угарным газом и другими отходами деятельности человека.

Термины и понятия :

Амфибластула

Бластомеры

Бластопор

Бластоцель

Бластула

Бластуляция

Вторичноротые

Гастроцель

Гаструла

Гаструляция

Дискобластула

Дифференцирование

Дробление

Зародышевые листки

Зародышевый диск

Личиночный тип развития

Макробластомеры

Мезодерма

Метаморфоз

Микробластомеры

Неличиночный тип развития

Нервная трубка

Онтогенез

Первичная полость тела

Первичноротые

Постэмбриональное развитие.

Целобластула

Эктодерма

Эмбриогенез

Эмбриональная индукция.